Korean Journal of Biological Psychiatry

서론
인간에 있어 음식 섭취는 단순히 생명을 유지하는 수단으로서 뿐만 아니라 사회 문화적인 장으로서의 의미까지 다양하고도 광범위한 의미를 지닌다(이영호 등 1998). 음식 섭취와 이의 종결이 어떻게 이루어지며, 음식의 맛이나 음식의 성분은 음식 섭취에 어떻게 영향을 주는지 음식 섭취에 있어 생물학적인 요인과 사회 문화적인 요인 및 심리적인 요인이 미치는 영향이나 범위는 어느 정도이고 이들은 서로간에 어떻게 상호작용하고 있는지 등에 대한 관심이 일찍부터 있어 왔다. 최근 들어 비만의 증가에 따른 이의 공중 보건 문제화와 식사 장애의 증가 등은 특히 식사 행동(eating behavior)에 근저하고 있는 생물학적 요인에 대한 관심을 더욱 증가시키고 있다.
음식 섭취는 생물학적인 요인과 환경적인 요인의 상호 작용 결과 일어나는 현상이라고 할 수 있다(Blundell과 Hill 1986). 모든 생명체는 성장과 생명의 유지를 위하여 음식 섭취를 필요로 한다. 이러한 음식 섭취는 흔히 식사라고 불리 우는 일련의 행동을 통해 이루어지게 되고 이러한 식사 행동의 표현은 생물학적인 체계에 의해 조절된다. 많은 다양한 신호들이 식사 행동이 적절하게 이루어지도록 하는데 관여한다. 생체의 관점에서 보면 이러한 행동의 조절에는 항상성의 원칙이 적용이 된다. 그러나 식사 행동은 또 다른 요구 즉, 환경적인 요구에도 맞추어져야 하기 때문에 특정한 환경 조건에도 적응을 해야 한다는 문제가 있다(Blundell과 Hill 1993). 이외에도 인간의 경우 식사 행동에 대한 의식적인 수준의 조절, 즉 미적인 이유나 종교적인 이유에서의 식사 조절과 같은 이유에 의해서도 조절이 된다. 따라서 인간에 있어 음식 섭취는 단순히 영양분의 섭취나 공급과 같은 단순한 차원의 관점으로만은 설명할 수 없다(Blundell 1995).
식사 행동은 다양한 요인에 의해 결정되는 복잡한 행동이다. 따라서 이의 이해는 다양한 차원을 통해 이루어져야 한다. 실제로 음식 섭취는 주기적으로 짧은 시간 안에 이루어지나 개체 내에서 대사는 지속적으로 이루어지고 있다. 에너지의 습득과 에너지의 방출이라는 점에서 보면 음식 섭취 행동은 에너지의 습득을 이루는 주요 행동이나 이 행동은 에너지의 방출과 따로 떨어 뜨려 생각할 수 없고 이 둘은 서로 불가분의 연관을 갖는다. 식사 행동을 통한 음식 섭취와 체중의 조절은 크게 나누어 말초적인 요인과 중추적인 요인으로 나누어 생각할 수도 있다. 또한 음식 섭취의 시간적 경과에 따라서는 감각적인 자극, 음식 섭취 기간, 섭취 후 및 흡수 후의 반응으로도 나누어 볼 수도 있으며 이에 관여하는 요인에 따라서는 생물학적 요인, 인지 행동적 요인, 사회적인 요인 등으로도 나누어 생각할 수도 있다. 그러나 아직 이에 대한 많은 연구들은 실험실에서 동물들을 대상으로 이루어진 것들이 대부분이고 많은 연구들이 체계적인 접근을 통하여 이루어진 것이 아니기 때문에 아직 식사 행동이나 체중 조절에 관여하는 전체적인 기전을 이해하는 데에는 많은 제한점이 있다.
현대 사회에 있어 영양이나 식욕 장애(appetite disorders)는 상당히 흔하고 이는 심각한 건강 문제를 야기한다. 미국의 경우 비만과 당뇨병이 전체 인구의 30%이상에서 나타나고 있고 각종 식사 장애(eating disorders)는 청소년이나 초기 성인기에서 빠르게 증가하고 있다. 또한 많은 정신과 질환에서 식사 행동의 이상이 주된 증상이 되기도 한다. 이외에도 노인 층이나 질병 기간 중 식욕부진과 기아 상태가 문제가 되기도 한다(Liebowitz 1995). 따라서 에너지와 영양분의 균형에 관여하는 신체 및 뇌의 기전을 이해하는 것은 궁국적으로는 이들 문제들에 대한 적절한 대처를 하는데 많은 도움을 줄 수 있을 것이다. 이에 저자는 식사 행동이 근저하거나 관여하는 생물학적 기전이나 요인을 알아보려 본 논고를 시도하였다. 본 논고는 식사 행동과 연관되는 다양한 요인 중 우선 크게 보아 에너지의 섭취와 사용의 관점에서 섭취에 중점을 두고 논의하려 한다. 이를 위하여 1) 식사 행동의 개념과 이의 유지에 관계되는 가설을 알아보고；2) 음식 섭취에 관여하는 각종 정신 생물학적 요인들을 알아보며；마지막으로 3) 식사 행동의 정신 생물학적 기전을 알아보려 한다.
식사 행동의 정의와 식사 행동의 유지
1. 식사 행동의 이론적 개념
식사 행동이란 음식의 섭취로 인해 일어나는 심리학적인 과정을 일컫는데 이러한 행동의 결과는 하루 동안 섭취한 음식의 전체 양이나 영양분의 전체 양, 하루 중 음식을 섭취한 시기나 기간, 음식 섭취 속도, 음식 섭취에 관여하는 여러 다른 요인들로 나타나게 된다. 식사 행동은 기본적으로는 감각자극에 대한 반응으로 이루어지나 이러한 반응은 생각이나 감정에 의해 중계되어진다. 마시는 행동도 크게 이 범주 안에 포함된다고 할 수 있는데, 따라서 음식 섭취란 에너지의 섭취, 모든 영양분의 섭취 및 물의 섭취를 포함한다. 음식 섭취나 물의 섭취는 일련의 복잡한 행동 즉, 먹기와 마시기에 의해 이루어진다. 이러한 행동은 딱딱한 음식이나 액체 형태의 음식을 음식이 가지는 감각적인 물리화학적인 특징에 따라 이루어지는 일련의 저작 운동에 의해 이루어진다. 그러나 이러한 섭취 행동은 음식 자체가 가지는 특징 뿐만 아니라 각 개체가 가지는 신체적인 상태에 의해서도 결정이 된다.
즉, 위안에 음식물이 얼마나 차있는지 혹은 어떤 영양분이 상부 장관의 벽을 자극하는지 아니면 간에서 산화될 수 있는 물질이 섭취되는지 아닌지에 따라 섭취 행동이 영향을 받게 된다. 이외에도 섭취 행동은 음식을 섭취하는 문화적 환경이나 대인관계상의 상황에 의해서도 영향을 받는다. 즉, 음식 섭취가 언제 이루어진 것인지, 어떤 상황에서 이루어 진 것인지에 따라 섭취 행동은 달라 질 수 있기 때문이다. 따라서 섭취하는 음식의 종류나 양이 어떻게 결정되는 지를 설명하기 위해서는 그 개체가 음식을 섭취할 당시의 감각적(sensory), 신체적(somatic), 사회적(social) 영향이 어떠하였는가를 알아야만 한다. 이런 점에서 섭취 행동(ingestive behavior)이란 음식으로 인한 내외적인 자극과 빨고, 한입 물고, 씹고 삼키는 일련의 운동간에 인과관계라고 할 수 있다(Booth와 Weststrate 1994a).
2. 식사 행동의 현상학
음식 섭취와 수분의 섭취에 대한 과학적인 접근의 목적은 식사 행동과 마시는 행동을 이해하고 이것을 설명하는 것에 있다. 따라서 무엇보다도 무엇을 이해하고 설명할 것인가에 대한 동의가 먼저 이루어지는 것이 중요하다. Booth와 Weststrate(1994a)에 의하면 다음과 같은 6가지의 현상이 섭취 행동의 연구에 있어 관심을 가지는 기본적인 현상이 된다고 이야기하고 있다. 이것은 식사 행동을 비롯한 섭취 행동에 대한 연구 접근에 대한 기본적인 관점을 이해하는데 도움이 될 수 있을 것 같아 여기에 소개한다.
이들에 의하면 1) 넓게 보면 식사 행동의 양상이나 이로 인해 나타나는 결과는 비교적 안정적이라는 것이다. 즉, 대부분 일정한 시간에 식사를 하고 식사의 섭취나 양은 식사에 따라 변화가 있으나 길게 보면 섭취의 결과는 일정하다는 것이다. 그런데 이러한 일정한 경향성중 어느 정도가 생물학적인 요인에 의해 결정이 되고 어느 정도가 사회적인 요인에 의해 결정이 되는가 하는 의문이 떠오르게 된다.
2) 식사 행동은 음식이 가지는 에너지의 양에 따라 달라진다. 그렇다면 섭취하는 음식의 에너지가 적으면 사람들은 음식의 양을 더 섭취해서 이러한 에너지 결핍을 보충할 것인가? 만약 그렇다면 어느 정도나 보충을 하고 이러한 보충은 음식이 가지는 에너지의 양이나 음식 섭취의 시간에 따라 어느 정도 달라질 것인가 하는 의문이 있게 된다.
3) 에너지의 섭취는 보통 신체적인 활동의 정도에 따라 변화하게 된다. 그런데 식사 행동에 있어 어떤 변화가 이러한 효과를 매개하며 그러한 변화는 근본적으로 생리적인 것인지 아니면 사회 문화적인 것인지에 대한 의문이 있게 된다.
4) 식사 행동은 연속으로 일어나는 것이 아니고 하루에 몇 번이나 일정한 간격을 두고 일어난다. 그렇다면 생리적인 요소가 어느 정도 식사의 종료나 식사 사이사이의 기간에 영향을 미치고 있으며 식사량이나 식사시간을 결정하는데 있어 사회적인 요소는 이러한 생물학적인 요소에 어떤 영향을 미치고 있는가 하는 의문이 있게 된다.
5) 음식 섭취의 속도는 음식을 섭취하면서 점차 떨어지게 된다. 그렇다면 식사 시작과 함께 이루어지는 생리적, 감각적 혹은 사회적인 요소가 식사의 종료에 관여하는지 아니면 이와는 전혀 다른 억제적인 요소가 식사 과정 동안에 나타나 식사의 속도를 늦추거나 종료를 하게 하는지에 대한 의문이 있게 된다.
6) 대부분의 사람들은 자신들이 평상시 먹어오던 음식 양을 상당량 줄이거나 늘려서 이 변화가 오랫동안 지속이 되면 이것을 견디어 내기를 어려워한다. 그렇다면 우리는 이러한 장기적인 과잉 섭취나 결핍의 결과 생긴 생리적인 신호를 알아차릴 수 있을 것인가 하는 의문을 가지게 된다. 위의 의문들은 결국 식사 행동은 어떻게 시작되어 끝이 나며 어떻게 유지되는 것인가 하는 질문으로 축약된다. 이들은 식사 행동은 단기적인 측면과 장기적인 측면에서도 이해되어야 하고 결국은 식사 행동의 이해는 정신-사회-생물학적의 다축적(multiaxial)인 접근이 필요함을 제시하고 있다. 이러한 의문들은 앞으로의 식사 행동에 대한 생물학적인 배경에 대한 논의를 통해 어느 정도 설명이 될 것이다. 그러나 식사 행동에 대한 연구들이 주로는 동물을 대상으로 이루어진 것이고 이들 연구들이 이러한 의문에 대한 체계적인 접근을 한 것이 아니기 때문에 위의 질문의 많은 부분이 아직도 밝혀져야 될 부분으로 남아 있다.
3. 식사 행동의 항상성 가설(Homeostatic theory of eating behavior)
식사 행동의 시작과 유지에 대한 가설 중 식사 행동에 대한 생리적인 영향이나 식사 행동의 결과에 대한 설명을 하기 위하여 지난 세기동안 발전되어 왔던 이론 중 하나가 항상성 되먹이기(homeostatic feedback)에 바탕을 둔 가설이었다(Booth와 Weststrate 1994a). 이 이론에 의하면 식사 행동은 신체 내에서 어떤 요인들을 조절하는 역할을 한다는 것이고 이러한 조절은 그 요인들이 증가되어 있거나 감소되어 있는 경우 그것을 원래의 수준으로 돌려놓기 위하여 이루어지는 일련의 자동적 조절(automatic control)이나 행동상 조절(behavioral control)에 의해 영향을 받아 이루어진다는 것이다. 변화를 최소화하려는 이러한 조절을 음성적 되먹이기(negative feedback)라고 한다. 이러한 생리적인 이론에 근거하여 이루어진 식사 조절에 대한 간단한 모델이 그림 1에 소개되어 있다.
이 모델에 의하면 개체는 배고픔에 의해 먹기를 시작하고 음식의 섭취는 포만감을 가져와 음식 섭취를 중단케 한다는 것이다. 그런데 시간이 지나면 이러한 신호(포만감의 방출)는 없어지게 되고 그러면 다시 배고픔을 느끼게 되어 다시 음식 섭취를 시작하게 된다는 것이다. 이러한 모델은 간단하기는 하지만 신체의 다른 부분에서 음식의 종류에 따라 다른 종류의 억제 신호를 만들어낸다는 연구를 가능케 하였다(Mook 1988). 항상성 가설에는 두 가지 종류가 있는데 하나는 포도당이나 지방 혹은 단백질과 같은 특정한 물질이 식사 행동을 조절하는 요인이 된다는 것이고 다른 관점은 이러한 물질들의 대사로 인한 에너지 자체가 식사 행동을 조절한다는 것이다. 그런데 이러한 에너지 변화에 대한 평가에 대해서는 대사로 인한 체온의 변화를 기준으로 삼는 학자도 있고 간에서 이루어지는 에너지 소비와 에너지 생산 율을 기준으로 삼는 학자도 있다.
따라서 항상성 이론은 어떤 요인을 중심으로 생각하는가에 따라 지방 항상성 이론(lipostatic theory), 포도당 항상성 이론(glucostatic theory), 아미노산 항상성 이론(aminostatic theory), 열 항상성 이론(thermostatic theory) 및 에너지 항상성 이론(energostatic theory) 등으로 나누어질 수 있다(Booth와 Weststrate 1994a；Friedman과 Stricker 1976). 모든 항상성 가설은 뇌에서 어떤 탐식자(detector)가 신체에서 오는 신호를 통해 특정한 요인의 변화를 지켜 보고 있고 이러한 감시를 통해 식사 행동을 조절하는 효과기(effector)를 적절하게 활성화시켜 준다는 가정을 전제로 이루어져 있다. 이러한 과정에 있어 신체가 주는 신호로 어떤 생리적 요인이나 화학적인 요인들을 작용하는가를 밝히는 것은 상당히 어려운 일이다. 이 분야에 있어 많은 연구들이 1950년 이후에 진행이 되어 왔으나 아직도 상당 부분 미진한 상태이다(Booth와 Weststrate 1994a).
4. 마시기(drinking)의 항상성 가설
수분의 조절 또한 항상성의 원칙에 따라 조절이 된다. 수분에 특이한 식욕(water specific appetite) 또한 항상성 기제의 한 부분으로 간주되고 있다. 그러나 인간의 마시기는 항상 수분의 부족에 의해 시작되지는 않는다. 즉, 물의 이용 가능성이나 마시기에 편안한 시간 등이 결정 인자이기도 하고 어떤 경우는 다른 것을 먹기 위해 입을 헹구기 위해 물을 마시기도 한다. 그러나 수분의 부족이 아닌 이유로 물을 마신다고 해서 이것이 꼭 항상성 원칙에 의해 조절을 받지 않는다고 할 수는 없다. 왜냐하면 이러한 모든 행동이 특정 상황에서 수분의 결핍을 방지하기 위한 타고난 행동이거나 학습된 행동의 결과이기 때문이다(Booth와 Weststrate 1994a).
5. 식사 행동과 마시기의 비항상성 가설
식사 행동의 비항상성 가설은 생리적인 요인이외의 다른 요인들의 중요성을 강조한다. 이러한 요인들 중에 가장 널리 알려진 것이 음식의 맛(hedonic)에 관한 것이다. 이 이론에 의하면 음식의 섭취는 단순히 항상성의 원칙에 의하여 부족한 것을 보충하는 것만이 아닌 개체가 즐거움이나 보상 및 만족을 찾으려는 동기에 의해서도 이루어진다는 것이다. 즉, 식사 행동이란 어떤 원인에 의해 시작되었던 간에 음식의 특정 감각적 특징이 뇌의 쾌락 중추를 자극하기 때문에 지속이 된다는 것이다(Booth와 Weststrate 1994a). 그러나 이 쾌락 자체도 항상성 기제의 일부라는 주장(Cabanac 1971)도 있다. 최근의 많은 학자들은 식사 행동과 마시기 행동에 항상성 이론과 비항상성 이론을 함께 고려하는 것에 동의하고 있다(Kissileff와 Van Itallie 1982). 즉, 음식 섭취의 조절은 서로 다른 다양한 되먹이기 기전을 통하여 이루어진다는 것이다. 이에 관하여서는 이 논고의 식사 행동의 정신 생물학에서 자세히 다루려 한다.
6. 장기 조절과 단기 조절
음식 섭취의 조절에 있어 효과의 면으로 보면 체내의 지방조직의 양을 일정한 수준으로 유지하려는 경향과 같은 장기적인 조절기전과 음식 섭취 후에 일어나는 일련의 반응이나 일주기 반응과 같은 단기적인 조절기전으로 나누어 볼 수 있다(Strubbe 1994). 이중 소위 set point이론(Keesey 등 1976)은 장기 조절 기전에 속한다고 할 수 있는데 이 가설은 개체에 따라 체내의 지방이 일정한 수준으로 유지되도록 이미 결정이 되어 있고 이러한 수준은 변하기가 어려우며 오직 연령에 따라 서서히 지방량이 증가하는 경향을 보인다는 것이다. 이러한 조절에는 인슐린이 중요한 역할을 하는데(Woods 등 1986), 인슐린은 배내측 시상하부(ventromedial hypothalamus)의 인슐린 수용체에 작용하여 섭취에 대한 동기에 변화를 일으켜서 그 효과가 나타난다고 알려져 있다(Strubbe와 Mein 1977). 단기 조절 기전으로는 일중 주기(circadian rhythm)를 비롯해 음식 섭취 후 나타나는 소위 포만 신호(satiety signal)의 생성에 관여하는 모든 양성 및 음성 되먹이기 기전들이 이에 속한다. 그러나 실제로 이러한 기전들은 단기 조절과 장기 조절 모두에 관여를 하고 있다. 여기에는 위장관 및 구강 인후 신호, 흡수된 영양소로부터의 신호 및 축적된 조직(reserved tissue)으로부터의 신호 등이 있다(Strubbe 1994).
섭취(intake)와 연관이 있는정신 생물학적 요인들
인간의 음식 섭취에 대한 정신 생물학은 매우 다양한 현상들을 포함한다. 식사가 우리의 생리적인 현상에 영향을 미치고 이와는 반대로 생리적인 현상이 음식 섭취에 영향을 미친다. 또한 음식 섭취는 기분과 행동에도 영향을 미친다. 이외에도 특정 영양분이나 음식 구성물이 음식 섭취에 영향을 미치며 인지적인 요소나 음식의 맛 등도 음식 섭취에 영향을 미친다(Booth와 Weststrate 1994a). 이렇게 음식 섭취에 연관이 있는 요인들에 대한 이해는 다음에 논의할 음식 섭취와 체중 조절에 있어 정신 생물학적 접근을 이해하는데 도움을 줄 수 있을 뿐만 아니라 현재 음식 섭취의 연구에 있어 관심을 끄는 분야를 아는 데도 도움이 될 수 있을 것이다. 여기에서는 음식의 섭취에 관여하는 요소에 대한 전반적인 개요를 다루려는 것이 아니고 최근 이 분야에서 관심의 초점을 받고 있는 부분에 대한 소개를 중심으로 논의하려 한다.
1. 생리적 현상에 섭취가 미치는 영향
음식의 양이나 음식을 구성하는 영양분이 우리의 생리작용에 다양한 경로를 통해 중요한 영향을 미친다. 더욱이 각 영양분은 인간이나 다른 동물에서 각각의 특이한 생리적인 효과를 가지고 있음은 이미 잘 알려진 사실이다. 따라서 식사 행동이 인간의 생리에 어떤 영향을 미치는 가하는 문제는 섭취의 정신 생물학에 있어 중요한 과제중 하나이다.
1) 두부 반응(cephalic response)
음식을 보고, 냄새 맡고, 느끼는 것은 커다란 생리적인 결과를 초래한다. 음식으로부터 이러한 감각적인 자극을 받으면 침이 분비되고, 위 장관에서 위액과 췌장액이 분비되며 다른 다양한 호르몬이 분비된다. 이와 함께 심박동수가 올라가고 동공의 크기가 달라지며 혈당의 수치에 변화가 오고 체내의 대사 율에 변화가 온다. 이러한 변화는 음식의 소화나 흡수 전 혹은 음식의 섭취 전에도 일어날 수 있다. 이러한 변화는 음식에 노출되어 5분정도 안에 일어나 10분 안에 사라져 버리는 극히 짧은 반응이다. 이러한 반응의 대부분이 시각, 미각, 후각과 같이 두부에 존재하는 감각적 자극에 의해 일어나기 때문에 이를 두부 반응이라고 한다. 또한 이런 반응이 위 장관의 자극이나 음식을 삼켜서 나타나는 반응과는 다른 경로의 중추신경계를 통하여 이루어지기 때문에 이러한 명칭이 붙었다(Booth와 Weststrate 1994b). 이러한 두부 반응의 정도는 음식이 가지는 즐거움의 정도 즉, 맛(hedonic value)에 따라 달라진다는 주장이 있다(Bruce 등 1987).
이러한 두부 반응이 가지는 생리적인 효과에 대해서는 아직 잘 알려져 있지 않은데 다음과 같은 5가지 효과가 가능한 생리적 효과로 일컬어 지고 있다(Booth와 Weststrate 1994b). 즉, 1) 두부 반응이 개체로 하여금 음식의 양이나 음식 성분을 좀더 적절하게 섭취하게 하려는 반응이라는 주장；2) 두부 반응이 포만감을 지연시켜 개체가 음식을 더 섭취케 하려는 반응이라는 주장；3) 두부 반응이 영양분의 소화, 흡수 및 저장과 같은 스트레스에 대해 신체를 보호하려는 반응이라는 주장 즉, 주기적으로 일어나는 음식의 섭취는 한꺼번에 많은 양의 영양분을 비교적 짧은 시간 안에 소화시켜 저장해야 하는데 이러한 과정이 신체에는 스트레스로 작용한다는 것이다. 이 주장에 의하면 영양분의 빠른 저장은 인슐린에 의해 주로 이루어지는데 두부 반응에 의한 인슐린의 증가가 이를 도와준다는 것이다(Booth와 Weststrate 1994b)；4) 두부 반응은 조건화된 생리학적 반사라는 주장 즉, 개체가 음식의 섭취와 원래는 조건화되지 않았던 다양한 위장관 반응을 연결시켜 이것이 조건화 된 결과 일어나는 반사라는 것이다.
그러나 이러한 주장들은 모두 동물실험을 바탕으로 한 것이고 인간에서 두부 반응에 의한 인슐린의 증가가 일어나는가에 대한 확실한 증거도 없는 상태이기 때문에 특정 결론을 내리기에는 아직 이르다. 이에 더해 각 개체간의 두부 반응의 차이, 각 개체 내에 있어 식사의 시기에 따른 두부 반응의 차이 및 두부 반응을 결정하는데 있어 음식에 대한 선호도나 음식의 맛의 관계성 등에 대한 연구들이 더욱 요구된다.
2) 음식의 열 효과(thermal effect)
음식을 섭취하면 운동이나 다른 변화와는 상관이 없이 에너지 소비(energy expenditure)가 증가하게 된다. 이러한 에너지 소비의 증가는 음식의 섭취, 소화, 흡수, 저장 및 대사에 사용되는 에너지 요구에 의해 이루어진다. 식사 후에 증가되는 에너지 소비의 양은 섭취한 음식의 양이나 종류 및 개체의 생리적인 특징 및 음식의 맛이나 음식의 친숙성과 같은 기타 요인에 의해 결정이 된다(Booth와 Weststrate 1994b). 대충 전체 대사량의 약 10%가 음식의 섭취와 관련된 식사 유도 열생산(diet-induced thermogenesis)에 의해 일어난다고 보고 있다. 이러한 열 생산은 식사 후 1시간 후에 최고에 이르며 이후 점차 줄어서 식후 4시간 정도 지나면 0∼5%가 된다. 식사 유도 열생산은 음식의 양이나 음식의 종류에 따라 달라지는데 음식을 많이 먹은 경우는 이것이 식후 8시간까지 지속될 수도 있고 지방분의 경우에는 흡수가 늦어 탄수화물이나 단백질보다 식후에 최고도에 이르는 시간이 늦어진다. 식사 유도 열생산은 1980년대에 현재 비만하거나 과거에 비만했던 사람들에게서 이 수치가 떨어져 있다는 보고(Bessard 등 1983；Cunningham 등 1981；Shetty 등 1981)에 의해 관심이 증가되었으나 이후에 연구들은 이를 지지해 주지 못하였다. 그러나 최근에도 비만하거나 과체중 사람들의 일부, 특히 인슐린에 저항적인 사람에서는 이 수치가 떨어져 있다는 보고가 있다(Gumbiner 등 1991；Verga 등 1990). 최근에 들어서는 식사 유도 열생산과 음식 맛이나(Leblanc와 Brondel 1985；Weststrate 등 1989), 음식의 양(Westerterp-Plantenga 등 1990)과의 관계에 대한 연구들이 진행되고 있으나 결과에 대해서는 아직 이론이 많은 편이다.
2. 음식 섭취가 기분과 행동에 미치는 영향
음식 섭취가 생리적인 변화 이외에 기분에 영향을 미치고 이에 따라 행동에도 변화를 미치는가에 대한 관심은 많은 연구자들의 관심의 대상이었다. Wurtman과 Wurtman(1986)은 월경전 증후군으로 고통을 받고 있는 여성이나 계절성 정동장애로 고통받는 환자들에서 우울 기간 동안 탄수화물이 풍부한 음식을 더 섭취한다고 발표를 하여 이러한 관심에 획기적인 계기를 가져왔다. 동물실험에서는 탄수화물 고함유, 저단백 음식물이 뇌에서 세로토닌 합성을 증가시킨다는 보고가 있고 세로토닌은 수면과 긴장의 완화에 관여를 하기 때문에 진정 효과와 불안과 긴장의 감소가 기분의 변화를 가져온다는 가설이 가능하다(Wurtman과 Wurtman 1986). 그러나 인간에서는 이러한 변화가 증명되지 못하였고(Leathwood와 Ashley 1984), 실제적으로 진정한 탄수화물에 대한 갈망(craving)이 있는가에 대한 의문도 많이 있어(Booth 1987a, b), 이 가설에 대해서는 아직 이론이 많이 있다. Drewnowski(1989)는 단맛과 지방질 음식이 내인성 opiate 방출을 증가시켜 기분에 영향을 주고 안녕감을 올린다고 주장을 하였다.
3. 생리적 현상이 섭취에 미치는 영향
이제까지는 음식의 섭취가 가져오는 생리적 변화에 대해 논의하였으나 이제는 반대로 생리적인 요인이 음식의 섭취에 주는 영향 즉, 음식에 대한 갈망(food craving), 신체의 지혜(body wisdom), 음식 섭취에 대한 사회 생물학적 관점(sociobiology) 및 배고픔과 포만에 대해 알아보려 한다.
1) 음식에 대한 갈망
특정 음식에 대한 갈망은 생리학적으로 특정한 물질이 체내에서 부족하기 때문에 일어나는 현상이라고 생각을 해왔었다. 그러나 Rozin과 Kalat(1971)는 이러한 견해가 아무런 과학적인 근거가 없으며 이러한 음식에 대한 갈망은 생리학적인 요인보다는 인지적인 요인이나 문화적인 요인에 의해 결정이 되는 것 같다고 이야기하고 있다.
2) 신체의 지혜
신체가 건강을 유지하기 위해 음식 섭취의 종류를 지혜롭게 결정한다는 생각은 이전부터 있어 왔었다. 즉, 음식의 섭취는 학습되어지는 것인데 이러한 학습에 있어 신체가 건강한 방향으로 지혜롭게 결정이 되다는 것이다. Gibson과 Booth(1989)은 성인에서 단백질 특이 식욕(protein-specific appetite)에 대한 학습이 존재한다는 것을 밝혔고 이것이 신체가 필수 영양분을 공급받기 위하여 이루어진 것이라는 주장을 하였다.
3) 식사의 사회 생물학(sociobiology)
몇몇 인류학자들은 특정 문화에 있어 특정 음식에 대한 금기나 선호가 생리적인 이유에 근거한다고 보고 있다. 즉, 그들이 주로 먹는 음식에 특정 영양분이 부족하기 때문에 그 영양분을 공급받기 위하여 특정한 식습관이 만들어졌다는 것이다(Booth와 Weststrate 1994b).
4) 배고픔과 포만
인간에 있어 배고픔을 일으키는 생리적인 인자가 무엇인가를 연구하는데는 많은 방법론적인 제한점이 있어 어려움을 가져다주고 있다. 그러나 최근 이 분야에 있어 배고픔과 혈당 치와의 관계에 대한 연구(Foltin 등 1990)는 혈당과 인슐린과 같은 물질이 가지는 역할에 대한 많은 정보를 주고 있다. 포만에 대한 생리적 기전 또한 많은 관심의 대상인데 이는 섭취 음식의 구성에 따라 차이가 있다고 알려져 있다(Lissner 등 1987；Hill과 Blundell 1986).
4. 음식 섭취에 관련 있는 기타 문제들
1) 에너지 습득에 있어 인지 효과
기름진 음식을 먹으면 포만감이 더 하고 오래갈 것이라는 기대 즉, 인지적 포만감(cognitive satiety)에 대해서는 Woodley(1972), Woodley 등(1972) 및 Roll 등(1982)이 이를 증명한 바 있다. 식사에 대한 인지적 제한 즉, 다이어트의 효과에 대해서도 많은 연구들이 진행되었는데 대부분의 연구 결과는 과체중군과 정상 체중군 및 다이어트군과 정상 식사군 사이에 자발적(spontaneous)인 식사 행동에는 커다란 차이가 없다는데 동의하고 있다(Booth와 Weststrate 1994b). 그러나 다이어트군에서 고에너지 음식을 먼저 먹이거나 아니면 고에너지 음식을 먹었다는 생각이 비다이어트군에서와는 달리 이후의 음식 섭취를 즉각적으로 증가시키는 효과가 있다는 보고(Herman과 Mack 1975；Hibscher와 Herman 1977)가 있어 이들 다이어트군에서는 식사 제한에 억제가 깨어지면서 인지적인 탈억제 효과나 식사 제한이 깨어지면서 이로 인해 생기는 불안이나 죄책감을 이겨내기 위해 과식을 하는 소위 감정적 과식(emotional overeating)이 존재함을 보여준 바 있다.
2) 음식 특이 포만감(food-specific satiety)
Rolls 등(1981, 1982, 1988a, 1988b)은 인간에서 음식에 특이한 단기 포만감이 존재함을 보여 준 바 있다. 즉, 같은 음식을 계속 주면 포만감을 느껴 더 이상 먹지 않으나 음식의 종류를 다양하게 하여 다른 종류의 음식을 주면 계속 음식을 먹을 수 있다. 이러한 효과를 음식에 대한 습관화(habituation) 및 다양성 효과(the variety effect)라고 부른다. 이외에 Booth 등(1976)과 Booth와 Toase(1983)는 음식-향 특이 포만(food-flavor-specific satiety)이 존재함을 보여 주었다. 이 효과는 위의 습관화나 다양성 효과와는 달리 음식을 먹고 난 뒤 특정한 맛을 지닌 후식을 주면 이 후식에 의한 과잉 포만감(supersatiation)을 연합하여 습득하는 것이다. 따라서 포만감이 음식섭취 바로 직후보다는 음식 섭취 후에 한참 지나서 나타난다는 특징이 있다(Booth와 Toase 1983；Gibson과 Booth 1989).
3) 식이 섬유와 음식 섭취
과연 식이 섬유가 식욕을 억제시키거나 포만감을 증가시켜 체중을 조절하는데 도움을 주는가에 대한 관심이 있어 왔다. Burley 등(1987)은 식이 섬유가 풍부한 음식 섭취가 식이 섬유가 풍부하지 않은 음식 섭취의 경우보다 포만감을 증가시키는 것은 사실이나 이후 식사 섭취 양에는 별다른 영향을 주지 못한다고 보고하였다. Booth(1987a, b)은 식이 섬유가 풍부한 음식이 정상적인 음식 섭취자에서는 음식 섭취 양을 줄여주나 다이어트 군에서는 오히려 음식 섭취를 증가시킨다고 보고한 바 있다. 그러나 식이 섬유가 풍부한 음식은 장기적으로 위 장관에서 포만감을 증가시켜 체중 저하를 가져오는데 도움을 줄 수 있다는 보고도 있다(Booth와 Toase 1983).
4) 단맛과 음식 섭취
단음식의 섭취가 이후의 배고픔이나 음식 섭취에 어떤 영향을 주는가에 대한 많은 연구들이 있어 왔다. 그러나 이에 대한 많은 연구들(Brala와 Hagen 1983；Blundell 등 1988；Ro-gers 등 1988；Rodin 1990；Mattes 1990)은 서로 상반된 연구 결과를 보여 주고 있다. 이에 대한 관심은 Blundell 등(1988)과 Rogers 등(1988)이 인공감미료가 식욕을 자극할 수 있다는 보고를 한 이후 대중의 관심을 받게 되었는데 인공감미료에 의한 단맛이 이후의 단음식에 대한 섭취를 증가시킬 뿐만 아니라 이것이 다이어트군에서 음식에 대한 제한을 깨어뜨려 탈억제 효과를 불러온다는 주장이 그것이다.
5) 맛있는(palatable) 음식의 섭취가 이후 음식 섭취에 미치는 영향
Hill 등(1984)은 맛있는 음식을 먹고 난 뒤에는 음식을 먹고 싶은 욕구가 더 빨리 생긴다고 보고하였다. 따라서 체중 조절을 하려는 사람들은 맛있는 음식의 섭취가 나중에 배고픈 느낌을 더 빨리 가져오고 따라서 음식 섭취에 대한 욕구를 증가시키며 식사 조절을 더욱 어렵게 한다는 사실에 주의를 기우려야 한다(Booth와 Weststrate 1994b).
식사 행동의 정신 생물학(Psychobiology of Eating Behavior)
1. 식사와 체중 조절에 있어 말초 생리적 결정 인자
음식의 섭취는 이의 시작과 유지 및 종료의 기전을 통해 이루어진다. 이러한 과정에 관여하는 말초적인 생리적 인자에 대해 살펴보려 한다.
1) 식사의 시작
앞에서 잠깐 논의한 대로 인간에서는 아직 증명되지 못했으나 동물 실험에서 증명된 식사의 시작에 관여하는 유일한 생리적 인자는 혈당의 변화이다(Campfiled와 Smith 1990). 즉, 실험실 상황에서 혈당이 12%정도 감소하고 난 뒤 약 5분 후에 자발적인 식사가 시작되었다는 실험 결과에 근거하여 혈당의 증가와 감소의 양상이 식사의 시작에 자극 인자가 된다는 것이다. 그러나 아직 이러한 혈당 변화에 어떤 기전이 작용하는지에 대해서는 밝혀지지 않았다(Smith와 Gibbs 1995). 또한 인간에서는 이와 같은 혈당의 변화가 있는지가 밝혀지지 않았고 더욱이 Smith와 Gibbs(1995)는 이러한 생리적인 요인이 사회 심리적인 요인이나 환경적인 자극과 같은 요인과 비교할 때 식사의 시작에 미치는 영향은 극히 적을 것으로 추측하였다.
2) 식사의 유지와 종료
식사는 일단 시작이 되면 어느 정도 유지되다가 종료를 하게 된다. 식사가 얼마나 오래 유지되는가는 양성 되먹이기 과정(positive feedback process)과 음성 되먹이기 과정(negative feedback process)의 두 가지 상반된 생리적 과정에 의해 결정이 된다(Smith 등 1990, 그림 2).
(1) 양성 되먹이기와 음성 되먹이기
이 이론에 의하면 양성 되먹이기 과정은 식사를 조정하는 중추 조절계(central control system)를 자극하고 음성 되먹이기 과정은 이와 반대로 이를 억제한다. 즉, 음식의 섭취는 중추 조절계에 대한 양성 되먹이기계의 자극이 음성 되먹이기계의 억제보다 더한 점까지 지속이 되다가 음성 되먹이기계의 억제가 더 많아지게 되면 종료한다는 것이다. 이러한 되먹이기는 음식의 섭취와 함께 이루어지는 기계적인 자극과 화학적인 자극에 의해 시작이 된다. 이러한 반응은 조건화가 되지 않은 경우에는 주로 섭취 음식의 양에 의해 결정되어 지나 음식의 맛이나 선호도, 먹고 난 뒤 포만감 등이 빨리 습득되거나 조건화되기 때문에 한 두번의 경험 뒤에는 음식의 자극 강도는 음식의 양보다는 이전 경험에 의해 결정이 된다. 따라서 음식 섭취에 대한 말초 수준의 조절은 단순한 자극-반응의 양상을 띄는 경우는 거의 없고 거의 전부 이전의 경험에 의해 조정을 받게 된다(Booth 1985).
(2) 양성 되먹이기의 기전과 이것이 일어나는 장소
입과 코가 양성 되먹이기가 일어나는 중요 장소이다. 음식에 대한 기계적이고 화학적인 자극이 이들 부위의 수용체를 통해 들어오면 뇌신경 1, 5, 7, 9와 10의 후각, 미각 및 신체 감각 신경세포의 구심성 섬유를 통해 뇌로 전달된다. 이러한 전달 과정에 대한 정확한 기전은 알려져 있지 않지만 중추신경계의 특히 전뇌(frontal brain)의 변연계에 있어 도파민계나 opioid계가 이러한 양성 되먹이기가 정상적으로 이루어지는데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다(Leibowitz 1991b). 이외에도 음식이 위나 간 등에 주는 자극도 양성 되먹이기에 관여하는 것을 알려져 있다(Smith 등 1990).
(3) 음성 되먹이기의 기전과 이것이 일어나는 장소
음식을 통한 자극은 입과 위 및 소장을 통하여 음성 되먹이기를 활성화시킨다. 음성 되먹이기는 이들 각각의 장소가 음식의 섭취를 통하여 순차적으로 활성화될 때 가장 강력하게 일어난다. 이것은 이들 각각의 장소에 대한 자극이 서로 상승작용이 있다는 것을 의미해 준다. 시간적으로 또는 공간적으로 상승작용이 있다는 것은 동물실험을 통해 증명되었다(Smith와 Gibbs 1995).
입과 위가 음성 되먹이기에 중요한 역할을 하고 있다는 증거에도 불구하고 여기에서의 자극이 어떤 경로와 기전을 통하여 뇌에 전달이 되는지에 대해서는 아직 밝혀지지 않았다. 예를 들어 음식의 섭취로 인한 위의 팽창이 가지는 음식 섭취에 대한 억제 효과가 미주신경의 구심성 섬유를 따라 전달이 된다고 널리 알려져 있으나 한 실험 연구는 이를 뒷받침해 주는데 실패를 하였다(Kraly와 Gibbs 1980). 음식이 위벽을 자극을 하여 분비가 되는 gastrin-releasing peptide가 위의 음성 되먹이기를 중계한다는 보고(Kraly등 1978)가 있으나 증명되지는 못하였다. 십이지장에서는 기계적인 자극보다는 화학적 자극이 더 크게 작용을 하는데 화학적 자극은 직접 미주신경의 구심성 섬유를 자극해서 음성 되먹이기를 중계한다.
또한 상부 십이지장의 점막 세포에서 분비되는 cholecystokinin과 췌장에서 분비되는 glucagon과 같은 펩타이드들도 간접적으로 미주신경을 자극한다(Gibbs와 Smith 1992). 소장에서 분비되는 cholecystokinin의 포만 효과는 많은 동물실험을 통해 증명되었고 인간에서도 같은 효과를 가진 것으로 추정된다(Smith와 Gibbs 1995). 음성 되먹이기가 단지 음식이 흡수되기 전의 자극만으로도 활성화된다는 사실은 음식의 섭취는 음식물이 소화되어 흡수되어 대사가 된 결과에 따라 조절이 될 것이라는 일상적인 생각에 반대가 되는 것이다.
그러나 최근의 연구들은 이러한 조절이 흡수 후에 일어나기보다는 흡수 전에 더 많이 일어남을 보여주고 있다. 탄수화물이나 지방과 같은 물질의 사용에 특이한 길항제를 투여하여 에너지 대사를 급성적으로 차단할 경우 이것이 식사를 시작시키고 식사량을 증가시킨다는 보고가 이를 뒷받침해 주고 있다(Smith와 Gibbs 1995). 또한 지방성분을 위에 도포할 경우에 이것이 음식 섭취를 억제하고 포만 신호를 만들어내나 실제 지방을 혈액내에 주사할 경우에는 이러한 효과가 없다는 보고도 이를 뒤받침해 주고 있다(Blundell 1995).
3) 음식량의 변화
앞에서도 이야기한 바와 같이 일단 식사가 시작이 되면 식사시간과 식사량은 음식 자극으로 인해 일어나는 혀끝에서부터 소장의 끝에 이르기까지의 다양한 구심성 정보를 중추 조절계가 종합한 결과에 따라 결정된다고 할 수 있다. 따라서 음식량의 변화는 양성 되먹이기 과정의 변화에 기인한 것인지 아니면 음성 되먹이기 과정의 변화에 기인한 것인지 또는 이 둘의 상호작용의 결과 나타난 것인지에 대한 분석이 필요하다(Smith와 Gibbs 1995). 이에 대해서는 각 장기의 부분에 따라 음식의 자극이 어떻게 전달되고 조절되는지를 알아보는 동물 실험이 부분적으로 증명을 해 주고 있다(Smith 등 1990). 이렇게 이루어지는 음식 섭취 및 섭취량에 대한 말초적인 조절은 좀더 복잡하고 커다란 에너지 균형 조절계에 일부분을 이루고 있다. 이러한 조절의 통합이 어떤 기전을 거쳐 이루어지고 있는지는 아직 불명확하나 앞에서 논의한 바와 같이 인슐린의 중추적 작용(central action)이 음식 섭취 및 체중 조절에 중요한 기전이라고 알려져 있다(Woods 등 1986).
2. 식사와 체중 조절에 있어 중추 생리적 결정 인자
최근의 신경 생물학 분야의 연구자들은 식사 행동, 에너지 균형 및 체중 조절을 결정하는 요인에 대해서는 통합적이고, 상호 작용적인 접근 방법을 택하고 있다. 이러한 요인들에는 1) 당, 지방산, 아미노산과 같은 혈액내의 단순한 영양소；2) 단기적인 빠른 정보 전달에 관여하는 전통적인 신경 전달 물질；3) 좀더 느리고 장기적인 정보 전달에 관여하는 신경 펩타이드 및 4) 신경 조절 및 대사에 관여하는 호르몬 등으로부터 오는 신호(signal) 등이 포함된다. 이러한 신호들은 신체의 다양한 부분에서 오며 중추 신경계내에서도 다양한 부분에서 온다. 더욱이 이들은 역동적이며 일주기에 따라 변화하고 발달 단계에 따라 달라지며 여성의 경우는 월경 주기에 따라 달라지고 계절의 변화에 따라 변화를 한다(Leibowitz 1995).
1) 말초의 신호 통합계
말초에서는 앞에서도 언급한 바와 같이 다양한 생리적 신호와 행동적 신호들이 에너지와 영양소의 항상성을 유지하는데 작용을 하고 있다. 인슐린은 전체적인 대사나 섭취한 음식의 이용에 더해 포만에도 관여하는 것으로 알려져 있고(Woods 1986) 코티졸과 같은 부신피질 호르몬은 mineralocorticoid 수용체에 작용해서는 지방의 소화와 대사를 촉진시키고 glucocorticoid 수용체에 작용해서는 탄수화물의 섭취와 대사에 영향을 준다. 이러한 glucocorticoid에 의한 조절은 체내의 탄수화물 축적이 낮을 때, 예를 들어 정상적인 상태에서 식사를 시작할 때 일어나며 따라서 이런 경우에는 혈액 내 스테로이드 치가 증가해서 다른 에너지를 포도당으로 바꾸는 역할을 한다. Estrogen과 같은 성호르몬 또한 임신을 위해 체내의 영양분이 축적이 필요한 시기인 월경 주기나 사춘기와 같은 특정한 시기에 중요한 작용을 한다(Leibowitz 1995).
2) 뇌에서의 신호 통합계
말초로부터 오는 다양한 대사에 관련된 정보를 통합하기 위해서는 뇌의 다양한 부분이 관여를 해야 할 필요가 있는데 이에 관여하는 뇌의 부분으로는 1) 하부 뇌간：특히 배부 미주 신경체(dorsal vagus complex)가 말초의 자율신경계와 내분기계에서 오는 신경 정보를 통합하거나 중계하여 다른 뇌 구조에 넘겨준다；2) 뇌교-중뇌 및 시상：뇌간에서 온 정보를 음식이 가진 감각적 성질과 연관시켜 해석을 한다；3) 시상하부：뇌하수체와 후뇌와의 풍부한 연결 및 풍부한 혈관 분포는 혈액 내를 순환하는 영양소, 호르몬 및 신경 신호와 밀접한 연관이 있음을 보여 준다. 많은 연구 결과들은 시상하부가 탄수화물, 지방 및 단백질에 대한 섭취를 조절하는데 관여하고 있고 대사를 조정하고 체내 영양소의 축적을 조절하여 체중 조절에도 관여하고 있다는 것을 보여 주고 있다；4) 전뇌 구조(nucleus accumbens, 편도 및 전두엽 피질)：이 부분은 시상하부로부터 오는 정보에 보상이나 음식에 대한 혐오와 같은 다양한 인지적인 요소를 결합시키는 역할을 한다(Leibowitz 1995).
3) 영양소의 균형 조절에 있어 중추신경계의 역할
(1) 탄수화물
체내 탄수화물의 조절은 뇌의 몇몇 신경 전달 물질과 호르몬에 의해 이루어진다. 이들 물질들은 만약 체내 탄수화물의 축적이 낮아지거나 세포내 포도당의 사용 율이 저하되면 탄수화물의 섭취와 대사를 촉진시키도록 신경 신호를 보낸다. 이러한 물질에는 gamma-aminobutylic acid(GABA)와 norepinephrine, neuropeptide Y 및 glucocorticoid 등이 있다. 이들 물질의 주작용 장소는 내측 시상하부, 특히 뇌실 주위 핵(paraventricular nucleus)이다. 이들 신경 전달 물질과 glucocorticoid는 이 부위에 존재한다고 알려져 있으며 이들을 이 부위에 주사할 경우 특히 탄수화물에 대한 섭취를 증가시키고 탄수화물을 지방으로 전환시켜 지방 축적을 촉진하고 교감신경 활동을 감소시켜 에너지를 축적하는 반응을 보인다(Leibowitz 1988；Leibowitz 1991a, b).
이러한 활동은 식사의 시작 시기나 체내의 탄수화물 축적이나 혈액 내 당의 수치가 낮은 경우와 같이 특정한 시기에 가장 활발하게 일어난다. 이 시기에는 체내의 탄수화물 축적을 증가시키는 것이 주작용인 순환 corticosterone의 수치가 증가하여 음식 섭취에 대한 양성 되먹이기 과정을 시작케 하고 이러한 과정의 시작은 시상하부에서의 신경 전달 물질의 생성과 방출을 증가시키고 이러한 물질들은 다시 부신피질에서 corticosterone의 분비를 증가시키는 일련의 작용들이 일어나게 한다. 이러한 양성 되먹이기 과정을 중단시키는데 관여하는 중추신경계 물질로는 세로토닌, 트립토판 및 cholecystokinin 등이 있다. 이러한 물질들은 탄수화물의 섭취를 억제할 뿐만 아니라 대사 율을 올리거나 교감신경계를 항진시켜 체중을 저하시키는 효과도 나타낸다(Leibowitz 1995).
(2) 지 방
지방의 조절에 관여한다고 알려진 시상하부내의 물질로는 galatin, opioid peptide 및 mineralocorticoid 등이 있다(Leibowitz 1991b, c). 이들 물질은 내측 시상하부에서 지방의 섭취를 촉진시키며 이들 물질은 지방을 선호하는 동물이나 결과적으로 체중이 높은 동물에서 높은 수치를 보인다(Leibowitz 1995). 지방 균형에 관여하는 물질들은 탄수화물을 조절하는 물질과는 다르게 식사의 중간이나 말기에 더 활발한 활동을 보인다. 따라서 이 시기에는 지방에 대한 식욕이 증가하고 펩타이드의 합성이 증가되며 낮은 수치를 보이는 corticostrone은 이제는 mineralocorticosteroid 수용체와 결합하여 지방의 섭취와 축적을 증가시킨다. 이러한 반응을 중단시키는데 관여하는 것으로 알려진 물질은 dopamine인데 dopamine은 amphetamine과 phenylpropanolamine의 분비와 합성을 촉진하여 억제 작용을 하는 것으로 알려져 있다(Leibowitz 1991b, 1992, 1995).
(3) 단백질
단백질의 섭취에 대한 욕구는 지방과 비슷하게 식사를 하면서 점차적으로 증가한다. Opioid peptide가 지방과 단백질의 섭취를 증가시킨다는 사실은 이 물질이 이 두 영양소의 섭취와 저장에 있어 균형을 이루게 하는 데에도 관여하고 있을 가능성을 보여 준다. 이외에도 성장호르몬 방출 인자(growth hormone-releasing factor)도 내측 시상하부에서 단백질의 균형에 관여하고 있다. 이 인자는 성장호르몬의 방출을 촉진시킬 뿐만 아니라 단백질의 합성과 성장을 촉진시키고 opioid계를 통하여 단백질의 섭취를 증가시키는 역할을 한다(Leibowitz 1991b, 1992, 1995).
(4) 발달에 따른 영양소 조절의 변화 및 성별에 따른 차이
인간이나 동물에 있어 모두 사춘기 전의 식욕(appetite)은 여성은 탄수화물에 대해, 남성은 단백질에 대해 선호도를 보이는 성에 따른 차이를 보인다. 이러한 성에 따른 차이는 여성에 있어 시상하부에서 사춘기 전에 neuropeptide Y가 급격히 방출되고 부신의 활동이 증가하는 것과 연관이 있고 남성에서는 이와는 달리 성장호르몬 방출 인자가 증가하는 것과 상관이 있다. 그런데 이러한 차이가 사춘기가 지나면 남성이나 여성 모두에서 극적으로 변화가 일어나 두 성 모두에서 지방에 대한 선호도가 급격히 증가하게 된다. 이러한 지방에 대한 선호의 증가는 결과적으로 체내 지방 축적과 체중 증가를 가져오는 데 성호르몬의 증가로 인해 유도된 시상하부의 galatin치와 opioid의 치의 급격한 증가와 상관이 있다. 더욱이 이러한 변화가 estrogen의 활동에 의해 임신이나 출산을 위해 지방 축적이 필요한 여성에서 더 빨리 더 극적으로 일어난다는 점은 현재의 식사 장애의 발병이나 신체 불만족과 연관하여 많은 점을 시사해 준다(Leibowitz 1991b, 1992, 1995).
3. 식사와 체중 조절의 정신 생물학적 접근
식사 행동과 체중 조절을 이해하는데 있어 체계(system)를 이용한 접근은 이에 관련된 다양한 요인들을 동시에 평가할 수 있도록 해준다는 이점 이외에 어떤 한 면에만 집중하지 않고 여러 요인들에 대한 상대적인 평가 또한 가능케 해준다는 이점이 있다. 따라서 식사 행동이나 체중 조절과 같은 복잡한 행동을 이해하는 데에는 정신 생물학적 체계(psychobiological system)와 같은 체계적인 접근이 도움이 된다(Blundell 1995). 이러한 관점에서는 식사 행동이나 체중 조절은 정신 생물학적 체계를 구성하고 있는 각 요인들의 상호 작용 결과 나타나는 산물이 된다.
1) 정신생물학적 체계를 움직이는 원칙：조절과 적응
Blundell(1995)에 의하면 식사 행동과 체중을 조절하는 정신 생물계는 조절과 적응에 의해 조절이 된다는 것이다. 즉, 그에 의하면 비만한 사람들은 자신의 체중이나 많은 지방조직을 유지하기 위해 에너지의 소비가 줄어들고 또한 섭취의 양이 많아야 하는 것처럼 식사 행동은 정신 생물계의 활동의 소산인 것이라는 것이다. 그런데 이러한 식사 행동의 표현이나 식욕(appetite)의 표현을 조절하는데 있어 원칙은 인류학적이나 역학적 혹은 실험적인 많은 연구 결과를 고려할 때 인간에 있어 식욕의 조절(식사 행동은 이것의 표현으로 본다면)은 균형적이라기 보다는 불균형적이라는 것이다. 즉, 체중을 잃기보다는 얻기가 훨씬 더 수월하도록 되어 있다는 것이다. 저영양 상태에 대한 방어는 강력하고 능동적인 과정인 반면 영양 과잉에 대한 방어는 이에 비해 상대적으로 약하고 피동적인 과정인 것이다. 따라서 식욕에 대한 조절 기전은 영양 결핍을 줄이고 고에너지의 맛이 있는 음식을 섭취하도록 짜여져 있다는 것이다. 현대 사회의 풍부한 음식에의 노출은 이러한 조절 기전을 가진 인간들에게 항상성을 유지하려는 생물학적이 요구나 환경적 요구에 의한 의식적인 요구와는 상관없이 영양 과잉 섭취 상태를 만들어내게 된다는 것이다. 이러한 피동적인 과섭취(passive overconsumption)는 유전적인 소인과 맞물려 지방조직의 축적을 일으키고 비만을 야기하게 된다는 것이다(Bouchard 1985).
2) 정신 생물학적 체계의 작동：포만 개스케이드(sariety cascade)
식사 행동은 상기의 커다란 원칙하에서 섭취하는 음식의 특징과 이에 대해 반응하는 생물학적인 반응의 상호작용의 결과로 일어난다. 이러한 생물학적 반응을 포만 신호(satiety signal)라고 부른다(Blundell 1995). 섭취된 음식의 맛, 용량 및 무게, 에너지 밀도, 삼투압 및 영양소의 구성 등과 같은 특징들이 감지되고 이에 따라 생물학적 반응이 일어나는데 여기에는 구강의 구심성 자극, 위의 팽창, 위에서 음식이 내려가는 속도, cholecystokinin이나 인슐린과 같은 호르몬의 분비, 소화효소의 활동 개시, 혈액내의 당이나 아미노산 및 기타 다른 대사물의 수치나 분포 등이 포함된다. 이러한 활동들은 일련의 연속성을 가진 cascade의 형태로 일어나게 된다(그림 3)(Blundell 등 1988).
Blundell(1995)은 충족(satiation)과 포만(satiety)을 구분하였는데 충족은 음식을 먹어 끝을 내기까지의 과정을 말하며 이는 주로 음식의 양을 결정하는데 영향을 준다. 반면 포만은 음식이 섭취되어 배고픔을 없애고 더 이상의 음식을 섭취하지 않게 억제하는 것을 일컫는다. 음식의 성질에 따라 이러한 생물학적 반응의 강도나 시간에 따른 경과가 달라지고 음식이 구성하는 영양소의 분포에 따라서도 달라진다. 이러한 작용에는 흡수 전 포만 신호와 흡수 후 포만 신호간의 상대적인 균형이 중요한 역할을 한다. 예를 들어 탄수화물은 강하나 단기간의 흡수 후 포만 신호를 만들고 따라서 탄수화물의 섭취 후에는 포만이 빨리 나타나게 된다.
즉, 탄수화물에 의한 포만 신호의 생성에는 흡수 후 포만 신호가 더 중요하다. 그러나 이와는 달리 지방은 포만 cascade에 다른 효과를 준다. 유지를 장관 막에 분무를 하면 식사와 배고픔이 억제되고 위의 음식을 내려보내는 속도도 느려진다. 이 작용은 Cholecystokinin에 의해 중계되는 것으로 보이는데 지방을 직접 혈관에 주사할 경우에는 이러한 효과를 보이지 않는다. 이러한 사실은 지방은 흡수 전의 활동을 통해 강한 포만 신호를 만들어 낸다는 것을 보여 준다(Blundell 1995).
3) 정신 생물학적 체계의 조절
식사 행동과 체중을 조절하는 정신 생물학적 체계는 다음과 같은 서로 상호 작용하는 세 가지 수준의 교통망(network)을 통해 조절이 이루어진다(Blundell과 Hill 1993). 즉, 1) 심리적, 행동적 수준：이 수준은 에너지의 섭취 양상과 개체의 음식 섭취에 대한 동기(motivation), 선호도나 인지(cognition) 등을 보여 주는 것으로 배고픔, 지각, 갈망 및 맛에 대한 감각과 같은 심리적인 요인과 식사, 간식, 에너지 및 영양소의 섭취 등과 같은 행동적인 요인을 포함한다. 2) 말초적인 생리 및 대사적 수준：이 수준은 음식이 입으로 들어가면서 이루어지는 구강 감각적 자극이나 위장 관에서의 수용체나 감각기관의 자극으로 인해 생기는 구심성 자극, 음식의 통과로 인한 호르몬의 분비, 영양소의 혈액 내 수송 등이 포함된다. 이것은 주로 음식 섭취후의 포만 과정(satiety processing)을 보여 주는데 결국은 이러한 생리적 신호 및 대사적 신호는 신경이나 호르몬 경로를 따라 뇌로 전달이 되는데 이 신호는 흡수된 음식의 구성이나 특징에 대한 정보를 담고 있다. 3) 뇌에 있어 신경 전달 물질 및 대사적 상호작용 수준：이 수준에서는 말초에서 온 정보를 통합하고 뇌의 각 부분의 정보를 연합한다. 정상적인 경우에는 이들 세 수준이 서로 동기적(synchronous)으로, 조화롭게 작용하는데 이러한 세 수준의 조절 곤란은 식사 행동이나 체중 조절에 이상을 가져온다는 것이다.
결론
위에서 논의한 식사 행동과 체중 조절에 관한 생물학적인 논의는 서론에서 언급한 바와 같이 음식 섭취에 중점이 되어 있어 전체를 다 조망한 것은 아니다. 이외에도 식사 행동과 체중 조절에 연관이 있다고 알려진 다른 기전이나 요인에 대한 논의도 분야가 너무 광범위해서 본 논의에 포함시키지 못했다. 따라서 식사 행동과 연관된 다른 부분 즉, 에너지의 사용의 측면에 대해서는 또 다른 논의가 있어야 할 것이고 이외에 식사 행동의 신경학과 연관이 있는 1) 맛과 음식 섭취의 생물학；2) 음식의 섭취, 소화 흡수 및 배설；3) 자율신경계와 식사 행동；4) 대사의 내분비적 조절；4) 생체 리듬과 식사 행동；및 5) 식사 조절에 관여하는 신경 전달 물질 등에 대한 논의도 자세히 이루어지는 것이 식사 행동의 신경학을 이해하고 이 분야의 연구 결과를 통합하는데 도움을 줄 것으로 생각한다.