Korean Journal of Biological Psychiatry

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ㅔ인류에게 아이를 키우는 일은 매우 도전적인 일이다. 육아 관련 산업이 발달한 현대사회조차 적어도 생후 1년간 부모는 아이의 양육에 전심전력해야 한다. 인간의 육아는 단순히 음식물과 피난처를 제공하는 일을 넘어 인간이 진화과정을 통해 획득한 사랑, 좌절, 양육, 훈련, 경청, 절제, 희생 등을 아이가 획득해야 성인으로의 전환이 이루어진다. 포식자나 자연재해 등 도전이 거의 없는 현대에도 양육이 이토록 어려운 과제라면, 초기 인류에게는 생존을 위협할 만한 일이었을 것이다.
ㅔ사방이 포식자들에 의해 둘러싸여 있고 예측할 수 없는 재난과 기후의 변화가 엄습하며, 부실한 피난처에서 안정적인 먹잇감을 구하기가 매우 곤란한 상황에서, 혼자 힘으로는 생존이 불가능한 아이에게 1년 이상 붙어 있으며 희생하면서도 그 종(species)이 멸종하지 않고 살아 남았다면, 양육이라는 행위가 종의 생존에 이 모든 어려움을 뛰어 넘는 가치가 있어야 한다.
ㅔ그럼에도 불구하고 양육의 기원에 대한 연구나 설명은 당연한 현상에 대해 구태여 왜 설명이 필요한가 내지는 인간 중심의 사고에 기반을 둔 설명이 다수였다. 부모 양육에 대한 대부분의 설명에서, 육아를 책임지는 사람은 어머니임을 당연하고도 자연스러운 것으로 여겼다.1)
ㅔ이론적으로 거론된 육아 현상의 이유는 다음과 같은 것이었다. 1) 교환-부모가 양육을 하는 이유는 아이가 그에 상응하는 대가를 미래 어느 시점에 제공할 것이기 때문이거나 부모가 자신들의 부모로부터 받은 양육 부채를 아이에게 대신 갚는 것이라는 설명이다.2) 2) 보상-양육을 하면 사회에서 보상을 받거나 다른 부모의 양육이 역할 모델로 작용해 양육한다는 설명이다.3) 3) 권력과 사회규범-부모의 양육은 사회의 처벌이나 사회 구성원들로부터 격리될 위험을 피하기 위하여 행한다는 것이다.4) 그 밖에도 양육의 이유를 아이와의 일체감을 느끼기 위해서, 아이를 소유했다는 느낌 때문에, 도덕적으로 올바른 행위이기 때문이라는 설명5)도 있다. 위의 이론들은 부모 경험의 감정을 무시하고 개인의 이익(교환, 적응, 권력)과 계산을 기반으로 아이를 양육한다는 설명 때문에 비판을 받는다. 더 결정적인 결함은 양육 현상이 인간에게만 존재하는 것으로 설명하며 동물행동학적 기원에 대한 설명이 없다는 것이다.
ㅔ본 논고에서는 인간의 양육 행위를 애착(attachment)이라는 현상으로 설명하고, 진화생물학을 매개로 정신분석과 동물행동학의 연결을 시도한 John Bowlby의 이론을 검토하고 양육과 애착행위의 진화적 기원에 대해 고찰한다. 이를 통해 애착 현상에 대한 이해의 폭이 깊어지기를 기대한다.

Bowlby의 애착과 양육에 대한 이론

ㅔBowlby는 1930년대 비행을 저지른 소년들에 대한 관찰, 1940년대 전쟁으로 가족과 분리된 아동과 병원에 입원하면서 부모와 떨어지게 된 2세 아이의 관찰연구를 통해6)7)8) 어린 아이들이 부모로부터 분리될 때 보이는 불안, 부모와 다시 만날 때 나타나는 즐거움 등 규칙적이고 규격화된 행동을 볼 때 태어날 때부터 아이-부모 분리에 대한 반응을 제어하는 내부시스템(internal system)이 있을 것이라고 가설을 세우고 이를 애착행동제어시스템(attachment behavior control system)이라고 하였다. 또 Bowlby는 많은 동물 종에서 애착행동이 보편적으로 관찰된다는 것을 고려하면, 애착행동은 아이를 보호하려는 목적을 가지고 디자인된 행동이 아니라 진화적으로 획득한 형질일 것이라고 추론하였다. 진화는 목적이 없다.9)10) 일차로 미성숙하고 취약한 새끼가 어미에게 더 가까이 붙어 있을 수 있도록 한 애착행동제어시스템의 목표설정으로 인한 맹목적 행동이 이차적으로 어미가 포식자부터 새끼를 더 잘 보호할 수 있게 됐다는 설명이다.
ㅔBowlby8)가 기술한 행동제어시스템은 목표가 주어지면 시스템이 현재 상태와 목표 상태를 비교하여 불일치 간격을 해소하는 방향으로 움직이는 자동제어(cybernetic) 시스템이다. 이때 현재 상태와 목표 상태의 차이를 시스템에 되돌리는 피드백(feedback)과 선제적으로 목표를 향해 움직이는 피드포워드(feedforward)를 동시에 사용하여 불일치를 해소하려고 한다. 예를 들어, 부모가 아이의 울음 소리를 듣고, 포만감이라는 목표와의 불일치를 감지하고, 목표에 도달할 때까지 아이에게 계속 먹을 것을 주는 것은 피드백이다. 다른 한편, 부모는 아이가 배고픔을 느끼기 전에 미리 예측하여 음식을 준다면 이는 피드포워드다. 생명체에서 자동제어 시스템이 작동하려면 세 단계가 필요하다. 첫 단계는 생체 내 신호를 주고 받기 위한 호르몬시스템과 신경계를 갖추기 위한 유전자적/발달적 활성화 단계이다. 두 번째 단계는, 외부 환경에서 오는 신호자극에 의한 생체의 행동제어시스템 활성화 단계이다. 세 번째 단계는 행동제어시스템이 정한 목표를 달성하거나 유지하기 위해 특정 행동에 대해 보상하는 동기유발 활성화 단계이다.11)
ㅔBowlby와 애착 이론가들이 진화를 통해 선택되었다고 가정한 많은 행동제어시스템을 제안했으나 Bowlby의 주된 관심사는 상호 보완관계에 있는 애착행동제어시스템과 양육행동제어시스템(caregiving behavior control system)이었다. 두 시스템은 상호보완적이다.12) 새끼가 위험에 처해서 울 때(애착행동) 부모가 가까이에 접근해 오는 행동(양육행동)이 없다면 새끼가 보호받지 못할 것이기 때문이다.

애착행동제어시스템(Attachment Behavioral Control System)

ㅔ애착 논리의 여러 양식 중에서 두 가지 기본 양식은 근접애착(proximity attachment) 및 안전애착(security attachment) 이다.

근접애착행동제어시스템(Proximity attachmentbehavioral control system)
ㅔ근접애착은 Bowlby가 1954년부터 1963년 사이에 생태학자인 Robert Hinde와 작업하며 제안한 애착이론의 바탕을 이룬다. Bowlby8)에 의하면, 애착행동제어시스템은 유전자에 의한 호르몬생산 및 중추신경계 발달 등 생물학적 과정을 통해 생성된다. 여기에 적절한 영양과 사회적 상호작용을 통해 애착행동제어시스템 회로가 뇌에 만들어진다고 주장한다. 애착행동제어시스템의 활성화는 대개 외적 요인에 의해 이루어지지만, 때로는 피로 또는 불안정 같은 내부 상태에 의해 유발될 수 있다.
ㅔ근접애착행동제어시스템은 1) 근접성이라는 설정목표, 2) 일반화된 결정 메커니즘(generalized decision mechanism), 3) 내적작업모델(internal working model), 4) 파트너를 향한 움직임이라는, 물리적으로 표현된 애착행동으로 구성된다. 근접애착행동제어시스템이 활성화되면 일반화된 결정 메커니즘은 현재 조건을 미리 설정된 종료 조건(여기서는 양육자에 근접)과 비교한 다음 종료 조건이 될 때까지 신체에 의해 수행되는 애착행동을 선택한다.11)13) 바꾸어 말하면, 아이의 근접애착행동제어시스템은 양육자에 대한 근접성을 모니터링하고, 자동제어 피드백 과정을 통해 거리가 멀어지면 애착행동을 보다 강하게 조절하고 거리가 가까워 짐에 따라 애착행동을 감소시킨다. 인지심리학의 영향을 받은 Bowlby14)는 환경을 예측하고 제어하고 조작하려면 고등동물의 뇌에는 세상에 대한 내적작업모델이 필요하다는 것을 주장했다. 이 모델은 경험을 통해 만들어진다고 하였다.
ㅔ행동제어시스템의 작동 과정에서 감정상태(emotion)에 대한 느낌(feeling)을 인식하게 된다. 애착행동제어시스템이 작동하면 아이는 느낌의 발산을 통해 시스템이 작동하고 있음을 양육자에 보낸다. 이러한 신호는 종종 양육자뿐만 아니라 객관적 관찰자도 볼 수 있다. 예를 들어, 행복은 목표를 달성했다는 신호이며, 좌절은 목표를 달성하지 못했다는 신호이다. 따라서 감정상태를 느낀다는 것은 설정된 목표와의 일치 혹은 불일치를 감지하는 것과 관련이 있다.
ㅔ유년기의 근접애착 이론에 따르면 출생 시의 애착행동은 양육자가 나타날 때 빨기, 쥐기, 울기, 미소짓기와 같이 미리 프로그램되고 융통성이 없는 고정된 행동 양식으로 크게 제한된다.8) 나중에 시스템이 근접성의 목표를 달성하는 데 성공하면 시스템의 레퍼토리에 포함되는 다른 행동을 추가하기 시작한다. 양육자의 성공적인 행동과 아이의 반응은 인지적인 정신적 표상11)으로 묘사된 애착 내부작업모델에 입력된다. 대체행동의 개발에 따라, 애착행동제어시스템은 성공적인 새로운 행동을 내부작업모델에 통합한다. 예를 들어, 아이의 운동능력이 가능해지면 아이는 양육자를 향한 이동을 애착행동에 추가한다. 양육자의 양육 반응 또한 작업 모델에 영향을 미친다. 아이의 울음에 대해 양육자가 적절한 양육을 제공하지 않는다는 것을 아이가 알게 되면, 아이는 내적작업모델의 애착행동 레퍼토리에서 울음 소리를 제거한다. 양육자가 아이의 모든 애착행동에 응답하지 않으면 아이는 모든 애착행동을 억제하고 내적작업모델에 입력한다. 아이의 애착행동과 양육자의 양육행동에 대한 기억으로 이루어진 아이의 내적작업모델은 아이 자신이 미래에 양육자가 되었을 때 다시 작동하기 시작한다.15)

보호애착행동제어시스템(Security attachmentbehavioral control system)
ㅔ근접성은 순수한 행동의 목표이다. 애착이론의 관심이 아이-양육자 관계에서 성인 간의 관계로 초점이 이동한 결과, 이론의 핵심사항에 대한 개정이 이루어졌고, 애착시스템의 목표를 근접성에서 보호(security)로 확장했다. 아주 어린 아이들의 애착 현상을 설명할 때는 근접애착 목표만으로 충분할 수 있다. 그러나 평생에 걸친 애착 현상을 연구하면서 성인 행동에 대해 근접애착의 적용 가능성에 의문을 갖기 시작했고16) 두 가지 중요한 문제를 제기했다.
ㅔ첫 번째 문제는 설정된 목표인 근접성의 우선 순위였다. 근접성은 성인 관계에 적용될 때 지나치게 단순한 목표처럼 보였다. 또, 연구자들은 애착을 형성한 아이들이 보호자들과 가장 근접 상태에 있지 않다는 것을 관찰했다. 반대로, 이 아이들은 더 탐험 행동을 보였고, 애착 대상으로부터 더 멀리 떨어져 있었으며, 보호자들로부터 잠시 떨어져 있을 때도 불안감을 덜 보였다.6)17)18) 이 현상에 대한 설명은 애착이 양육자에 대한 유아의 근접을 유도하는 동시에, 애착을 통해 양육자와 안전하게 연결된 유아는 자신의 양육자를 언제든 이용 가능하고 중재가 필요한 상황에서는 양육자가 즉시 개입할 것이라고 확신하기 때문에 오히려 근접을 줄일 수 있다고 추론했다. 따라서 애착이론의 보호버전은 애착행동제어시스템의 목표로 물리적 근접성(physical proximity)보다는 감정적 보호(emotional security)를 설정한다.18)19)20)21)
ㅔ두 번째 문제는 근접애착의 견고성을 성인 애착현상을 통해 유연하게 전환하는 것이다. 근접애착작업모델은 견고해서 어린 시절의 애착 스타일은 치료를 통해 수정하기 어려운 것으로 알려져 있다.17)22) 그러나 보호애착작업모델은 자기와 타인 간의 감정적인 관계를 설정목표로 하는 유연한 모델이다.23) 이 내부작업모델에서는 과거 애착대상과의 경험을 인지적으로 입력하고, 관계에 대한 감정적 평가가 포함되어 있다.24) 따라서 인지모델과 감정 평가를 달리하면 보호애착의 내부작업모델은 변화 가능하다.
ㅔ보호애착 논리에서 애착 개체는 단순히 가장 초기 양육자를 각인하지 않고 다양한 잠재적인 파트너 중에서 선택한다. 일생에 걸쳐, 애착 개체는 많은 대상과 유대를 형성할 수 있으며 그중 소수만이 일방향의 보호자로 기능한다.18)21) 누구를 보호자로 선택할지는 개인의 애착작업모델에 따라 결정된다.
ㅔ근접 및 보호애착시스템은 목표 설정(근접 대 보호)의 차이 이외에도 시스템 활성화 조건도 차이가 있다. Bretherton11)에 따르면 보호애착시스템은 항상 활성화되어 있는 것으로 간주된다. 애착 자동제어시스템의 일반화된 결정 메커니즘은 현재 상황(불안 또는 불안정)과 지속적으로 활성화되어 있는 목표(안전) 간의 불일치를 탐지하고 불일치를 줄이기 위해 애착행동을 한다. 목표를 달성하기 위한 전략(자동제어 알고리즘)은 경험을 통해 애착 개체의 애착작업모델에 입력된다. 일반화된 결정 메커니즘은 이전에 성공적이었던 행동을 사용한다. 과거 성공 행동을 내부작업모델에서 검색할 수 없거나 시도한 행동이 성공적이지 않다면 새로운 행동을 개발해야 한다.
ㅔ애착행동제어시스템이 진화적 적응 환경에서 생존 이점을 제공하려면 애착 개체의 애착행동에 대하여 양육자의 양육행동이 이용 가능해야 애착의 진화적 이점을 실현할 수 있다. Bowlby는 성숙한 생명체가 미숙한 생명체의 근접성을 수용하고 미성숙한 생명체를 공격하겠다고 위협하는 포식자를 몰아내기 위한 동기가 있다고 주장했다. 울기(crying)는 원초적인 애착행동 중 하나인데, 울기가 포식자들을 유인할 가능성이 있기 때문에 울기에 적극적으로 반응하는 양육자가 없다면 생존의 결점이 될 것이다. 부모가 보호를 제공하지 않는 종에서는 울기가 나타나지 않는다. 울기는 포식자보다 양육자를 더 빨리 끌어들일 때만 장점이 있다. 따라서 Bowlby와 애착연구자들에게 선천적 애착행동의 진화적 생존 이점은 근접 및 보호에 대한 미성숙 유기체의 요구에 반응하는, 자연적으로 선택된 양육자의 양육행동제어시스템의 존재를 전제로 한다.

양육행동제어시스템(Caregiving Behavioral Control System)

ㅔ부모의 양육에 대한 기전을 설명하려는 시도는 애착 전통에서 드물다.25) Ainsworth26)는 '어머니와 유아 사이의 유대감 형성과 유지에 관련된 과정에 관해서는 거의 알려지지 않았다'고 했다. Bowlby는, 어머니의 양육은 '즉각적으로 이해가 가능한 것이기 때문에' 분석할 필요가 없으며, '진화론의 관점에서 보았을 때, 젊은이에 대한 이타적인 양육의 발생은 자손의 생존을 촉진하기 때문에 바로 이해된다'고 기술하였다.6)

근접양육행동제어시스템(Proximity caregivingbehavioral control system)
ㅔ애착 개체의 애착제어시스템은 양육자의 양육행동제어시스템과 상응해야 부양 아동을 포식자로부터 보호하고 부모-자식 간 유전자의 전달을 촉진할 수 있다. 근접애착행동제어시스템과 유사하게, 양육자의 근접양육행동제어시스템은 근접성의 설정목표, 일반화된 결정 메커니즘, 근접성 유지의 성공과 실패가 입력된 양육 내부작업모델을 포함하는 자동제어(cybernetic) 시스템이다.8) 애착행동은 피양육자의 내부 상태(예 : 피로), 환경(위험) 또는 관계(양육자의 부재 또는 원거리)에 의해 활성화되는 피양육자의 애착행동제어시스템에 의해 발생한다. 양육자는 피양육자의 위험을 감지하면 피양육자를 자기 가까이에 두려고 한다.27) 따라서, 애착이론은 양육행동제어시스템이 피양육자 또는 환경적 자극에 반응하는 것으로 기술한다. 자동제어 시스템은 근접성이라는 목표를 가지고 있다. 양육자는 양육작업모델에 입력된 기억에 따라 피양육자의 근접성을 이끌 것으로 예상되는 행동을 수행한다. 활성화된 근접양육행동제어시스템은 피양육자와의 거리를 모니터링하고 목표-수정된 피드백 프로세스를 통해 거리가 너무 멀어지면 피양육자를 자기에게 가까이 붙어있게 한다. 내부작업모델에 입력된 동작이 작동하지 않으면 양육자는 설정된 근접목표를 달성할 때까지 대체 행동을 수행한다. 근접양육행동제어시스템은 종료 조건(양육자에 근접)이 발생할 때까지 계속 작동한다.
ㅔ근접애착 관점은 근접애착행동제어시스템과 근접양육행동제어시스템을 별개의 시스템으로 간주한다. 애착 내부작업모델 및 양육 내부작업모델은 각각의 행동제어시스템의 결과이다. 그럼에도 불구하고 애착 이론가들은 애착 내부작업모델에 입력된 피양육자의 애착행동이 그 피양육자가 양육자가 되어 양육행동을 할 때 양육 내부작업모델로 이전한다고 가정한다.15)20)

안전 및 보호양육행동제어시스템(Safety and securitycaregiving behavioral control systems)
ㅔBowlby8)의 양육에 대한 이론적 분석은 양육을 애착에 보완적인 것이며 아동을 어머니 가까이로 불러들이는 소환현상을 기술하는 것으로 제한했으나 양육에 대한 Bowlby의 암묵적인 아이디어는 근접성과 소환현상보다 훨씬 광범위하다. 애착의 사례에서 양육행동으로 기술한 것으로는 '아기와 어린이의 돌봄', '농부의 딸에 의해 키워진 양', '젊은 수컷을 먹이는 새들', '어미와 자식들을 포식자들로부터 보호하는 영장류', '둥지에 있는 알을 품기 위해 돌아오는 거위', '카나리아의 둥지 짓기', '쥐의 모성행동', '어린 아이의 모성행동', '어미가 유아를 자기 가까이에 두려는 행동', '모유수유', '어미의 관심', '애정 방식으로 상호작용하는 어미' 등 매우 다양하고 광범위하다.

안전양육행동제어시스템(Safety caregiving behavioral control system)
ㅔ위에서 언급한 모든 사례는 양육 설정목표가 단순한 근접성보다 더 광범위함을 시사한다. 양육을 확대하려는 한 가지 시도에서 Solomon과 George15)는 양육의 목표를 다음과 같이 설명했다 : 위협이나 위험에 처해있는 유아나 어린이를 양육자에 가까이 두는 것. 그들은 후속작업에서 양육 시스템의 행동 목표를 아동에게 보호를 제공하는 것으로 수정했다.28) Cassidy27)는 '자녀가 실제 또는 잠재적인 위험에 처해 있다는 것을 부모가 인지할 때, 근접성과 편안함을 증진시키기 위해'라는 목표를 세웠다. 피양육자의 안전을 유지하는 것은 근접양육 설정목표를 확장하는 것이다. 왜냐하면 안전하기만 하면 부모와 자녀 간의 거리를 벌려 놓을 수 있는 자녀의 탐험을 허용하고 격려하는 이유를 설명할 수 있기 때문이다. 근접애착 관점은 위험이 있는 경우가 아니라면 양육행동제어시스템이 비활성 상태라고 주장함으로써 자녀의 탐색 행동을 설명했다. 반면에 안전양육행동제어시스템에서는 이 시스템이 항상 활성화되어 있으며 탐험은 양육의 목표를 안전이라는 새로운 설정목표로 재정의 함으로써 설명할 수 있게 되었다. 안전양육 설정목표는 근접양육 설정목표보다 양육 목표를 설명하는 데 더 사실에 가깝다. 인간 부모는 대개 자녀의 안전을 의식적으로 알고 있다. 영장류, 개와 고양이, 인간의 부모뿐만 아니라 유제류도 필요에 따라 자손과 포식자 사이에 자신을 배치하는 등 자녀를 보호한다. 예를 들어, 기린 어미가 새끼 위에 서서 새끼가 너무 멀리 떨어져 도망칠 때 사자와 마주 보게 된다.29) 물에 들어가지 않으려는 경향이 있는 고양이도 새끼를 구출하기 위해서는 뛰어들기도 한다. 다람쥐와 토끼는 포식자로부터 새끼를 적극적으로 보호하지는 못하지만 포식자의 존재에 대한 일반적인 경고의 형태로 수동적 보호를 제공한다.

보호양육행동제어시스템(Security caregiving behavioralcontrol system)
ㅔHeard와 Lake25)는 '양육자의 목표는 피양육자가 자신을 위험에 빠뜨리거나 애착 상호작용을 필요로 하지 않고도 상황에 잘 대처할 수 있다고 생각할 때 달성된다.'고 하였다. Heard와 Lake는 설정목표 자체보다는 종료 조건을 설명하고 있지만, 보호양육 설정목표는 안전(신체적으로나 감정적으로)에 대처하는 피양육자의 능력을 격려하고 촉진하는 것을 포함한다고 추론할 수 있다. Heard와 Lake는 보호받는다는 느낌(felt security)을 '안전(safety)' 목표와 동등한 위치에 놓으려고 하였다. 왜냐하면, 피양육자의 애착행동을 결정하는 것은 '보호받는다는 느낌'의 강도이기 때문이다. 그러므로 이런 관점에서 보면 양육자의 설정목표는 피양육자가 신체의 안전(physical safety)과 보호받고 있다는 느낌(emotional security)을 통해 세상에서 살아가는 능력을 장려하고 촉진하는 것이다.
ㅔ양육자가 피양육자로 하여금 보호받는다는 느낌을 유지하게 한다는 보호양육 설정목표는 피양육자의 보호받는다는 느낌 유지라는 보호애착 설정목표와 잘 조화를 이룬다. 진화적 증거는 근접 및 안전 설정목표가 진화된 이후에 양육의 보호 설정목표가 나타났다는 것을 제시한다. 토끼, 쥐 및 유제류는 감정에 해당하는 것으로 알려진 신호에 아무런 주의를 기울이지 않는 것처럼 보인다. 이것은 부분적으로 양육행동제어시스템의 다양성 개발 문제이며 부분적으로는 이 포유동물 종은 나중에 등장한 종보다 감정에 둔감하다는 뜻이다. 개, 고양이, 영장류 및 인간에서 양육은 자손의 감정을 느끼는 방향으로 진화했다. 안전 및 보호 양육행동제어시스템은 지속적으로 활성화되어 있기 때문에, 피양육자의 안전 또는 보호받고 있다는 느낌에 관련된 어떤 정보도 양육행동으로 이어질 수 있다. 여기서 정보의 예는 피양육자의 애착행동, 피양육자에 대한 위험(자동제어 피드백) 또는 위험예상에 대한 지각(자동제어 피드포워드), 비보호 상태라는 인식 또는 예상 등을 포함한다.

양육과 애착의 진화

ㅔ진화는 생명이 살아남아 유전자를 다음 세대에 전달할 확률을 높이는 작은 돌연변이의 누적 효과이며 이로 인해 신체구조에 영향을 준다. 두뇌는 이러한 신체구조 중 하나이기 때문에 두뇌의 기능인 심리적, 사회적 과정 또한 진화적 변화의 영향을 받는다.30)31) 진화는 보수적이다. 대부분의 진화적 변화는 새로운 결과를 산출하기 위해 이미 존재하는 구조를 대체하지 않고 그 위에 새로운 시스템을 중첩하여8)32)33)34)35) 유기체의 복잡성을 증가시킨다.30) 두뇌는 그 대표적인 신체 기관이며 MacLean36)의 3중 중첩 뇌의 진화모델에서 이에 대해 훌륭하게 기술하였다.

파충류의 동기유발시스템
ㅔ부모의 양육에 대한 인류 이전의 기원을 보기 위해서, 포유류가 진화되어 나온 파충류를 관찰할 필요가 있다. 포유류가 갈라져 나온 파충류는 이미 멸종되었기 때문에 원시 파충류의 부모행동을 관찰할 수는 없다. 파충류 조상이었다고 추론되는 cotylosaurs에서 시작하여 포유류에 유사한 파충류였던 therapsids는 약 2억6천5백만 년 전에 등장했다. 여기서 약 4천만 년 후인 2억2천5백만 년 전 중생대 삼첩기 말에 첫 번째 포유동물이 나타났다.37) Cotylosaurs와 therapsids의 양육행동에 대한 통찰력을 얻기 위해 학자들은 도마뱀에 주목한다. 현대 도마뱀은 물론 수억 년간 진화한 동물이지만 아마도 초기 파충류들과 가장 가까운 행동을 보일 것이라고 유추한다.36)
ㅔ도마뱀은 자신이 무슨 일을 해야 하는지 자동으로 아는 듯 행동한다.36) 도마뱀의 하루는 대략 일정한 일상으로 구성된다. 도마뱀들은 해가 뜨면 피난처에서 여러 가지 동기유발시스템에 의해 입력된 일상을 따르기 위해 둥지에서 나온다. 도마뱀 활동은 냉혈로 인해 주변 환경의 온도에 달려 있다. 아침에 가장 먼저 하는 일은 내부조절장치가 열 부족을 감지하고 햇빛이 있는 곳으로 움직이는 행동을 하는 것이다. 몸을 데우기 좋았던 장소의 기억이 내부작업모델 또는 입력된 환경지도에서 소환된다. 기온이 올라가고 도마뱀의 내부 온도가 설정된 목표를 넘으면 도마뱀은 더 시원한 위치로 이동한다. 도마뱀은 다른 동기유발시스템을 사용하여 하루 동안 마시고 먹는다. 파충류에서, 충동과 행동 사이의 관계는 직접적이다. 갈증을 느끼면 바로 물이 있는 곳을 저장한 내부작업모델을 작동하여 그 위치로 이동하고 갈증해소라는 설정된 목표가 달성될 때까지 도마뱀은 마시기를 계속한다.
ㅔ도마뱀 행동은 이러한 규칙과 하위규칙에 따라 행동하는 듯 보이기 때문에 일상이 변하지 않는 것처럼 보이지만 도마뱀은 학습도 한다. 먹이가 어디에 있는지 학습하고 먹이의 위치가 변하면 규칙을 바꾼다. 또 상대에 대해서도 배우고 위계 및 성적인 관계를 맺고 관계가 바뀌면서 규칙을 바꾸기도 한다. 온도나 물 조절 시스템과 같은 엄격한 생리학적 시스템 외에, 심리적 동기유발시스템으로 생각할 수 있는 것이 있다. 파충류의 뇌에서 탐색, 공포, 분노, 그리고 욕정의 4가지 심리적 동기유발시스템이 확인되었다.

탐색동기유발시스템(Seeking motivation system)
ㅔ처음 등장한 것으로 추론된 동기유발회로는 탐색동기유발시스템38)이다. 복측피개영역(ventral tegmental area)에서 측좌핵(nucleus accumbens)으로 연결되며, 도파민을 신경전달물질로 이용하는 보상회로를 이용하여 탐색동기유발시스템은 먹이를 찾기 위한 환경 탐색을 제어했다.39) 탐색시스템 회로가 시간이 지나며 차별화됨에 따라 탐색 과정에 일반 탐색 요소가 추가되었다. 종의 진화에 따라 음식을 찾지 않을 때에도 나중에 사용하기 위한 정보를 저장하기 위하여 환경을 탐구하기 시작했다.39)
ㅔ도파민에 기반한 보상은 먹이 목표를 획득하는데 성공했을 때, 도파민이 방출되어 행복이라는 감정을 만든다. 더 중요한 것은 유기체가 도파민 보상을 생산하는 특정 상황에서 행동을 수행했을 때 그 행동과 그 상황을 연관시키는 탐색 회로가 보다 더 효율적으로 재조직화되어 나중에 동일한 상황에 처하면 탐색시스템이 이전보다 더 빠르게 동일한 작업을 수행하게 된다. 이런 상황에서는 시스템이 많은 인지 처리 능력을 요구하지 않으면서도 유사한 상황에서는 유사한 지각 패턴을 소환하고 연관된 신경망은 이전에 강화된 것과 동일한 작용을 일으킨다. 보상을 통한 강화는 탐색동기유발시스템이 환경을 학습할 수 있게 했다.39) 도파민 보상시스템의 운영으로, 유기체의 탐색동기유발시스템 효율은 강화와 학습을 통해 그 유기체가 살아있는 기간 동안 지속적으로 증가할 수 있었다.

공포동기유발시스템(The fear motivation system)
ㅔ탐색동기유발시스템 이후에 진화한 것은 공포동기유발시스템이다.32) 공포동기유발시스템의 뇌 중추는 편도체(amygdala)이다. 공포는 유기체가 위험에서 자신을 보호하도록 자극하는 정서적 동기다. 원시적인 공포시스템의 시작은 원시적인 탐색시스템에 대한 방어 메커니즘으로 기능했다. 공포시스템은 후각과 연결되어 있기 때문에 초기에는 익숙하지 않은 냄새를 식별하고 회피하도록 동기를 부여했다. 초기에는 위험을 수반하는 자극에 대한 혐오감이 나타났다가 공포시스템이 차별화됨에 따라 편도체의 기억시스템이 발달하게 되면서 공포시스템이 작동하면 이전 기억이 활성화되었다.34) 포식자가 숨어있는 장소를 기억할 수 있는 유기체는 생존의 이점이 있었다.
ㅔ공포시스템은 효율적일 필요는 없었지만 빠르고 결정적이어야 했다. 공포시스템은 탐색시스템과 마찬가지로 미래의 행동이 현재의 경험에 의해 수정되는 동기유발시스템이었다. 공포시스템은 행동의 가능성을 변화시키기 위한 기초로 도파민 회로를 사용하지 않지만 인지기억과 같이 상세한 것이 아니라 반응 속도가 더 빠른 자체 기억시스템을 가지고 있다.34) 사실, 공포시스템의 기억시스템은 해마와 신피질의 훨씬 복잡한 기억시스템에 선행하여 작동할 수 있다. 또한, 공포시스템이 자리하고 있는 외측(lateral) 및 중앙(central) 편도는 대부분의 주요 신체 기관과 연결되어 있다. 공포가 활성화되면 아드레날린을 생성하여 경계수준과 에너지를 증가시킨다. 각성 수준이 낮을 때는, 부동행동(freeze behavior)을 유발하고 각성 수준이 높을수록 도주행동(flight behavior)을 유발한다.39) 공포시스템은 즉각적인 생존 상황을 중심으로 구성되기 때문에 훨씬 더 많은 에너지를 소비하고 훨씬 더 긴 각성을 유발한다. 유기체가 먹이가 있는 장소를 잊어버리면 먹이를 찾는 데 시간이 오래 걸릴 수 있지만 유기체는 여전히 생존할 가능성이 있다. 그러나 유기체가 포식자의 위치를 잊어버리면 그로 인한 결과는 치명적이다.

분노동기유발시스템(Anger motivation system)
ㅔ다음에 등장한 동기유발시스템은 분노동기유발시스템이다. 분노동기유발시스템의 시작은 동물이 포식자에 붙잡힌 상황처럼 신체적으로 구속되었을 때의 반응으로 진화한 듯하다. 동물이 포식자의 턱이나 발에 붙잡혔을 때, 뇌의 분노회로는 구속 상태에서 벗어나기 위한 폭력적인 시도로 작동하며, 명백한 생존 가치를 지닌 행동을 유도한다.39) 처음에 분노동기유발시스템은 아마도 공포동기유발시스템과 구별하기 어려웠을 것이나 후속 종에서 차별화되고, 결국에는 공포 체계와 분리되었다. 처음에는 육체적인 구속에 대한 보호로 시작했다가 사회적인 제약에 대한 반응으로 진화했고, 결국에는 고등 척추동물에서 개인이 환경 원천에 효과적으로 대항하도록 동기를 부여하는 일반적인 회로로 발전했다.39)

정욕동기유발시스템(Lust motivation system)
ㅔ정욕은 교접기회를 얻기 위한 동기에서 유발되어 등장했다. 즉, 교접 대상 암컷을 마주친 수컷이 교접을 달성하도록 동기유발하는 시스템이다. 초기의 정욕동기유발시스템은 비교적 무차별적이었지만, 나중에는 동일 종 내 다른 개체의 정욕동기를 인식하기 시작하여 여러 개체가 교접 기회를 놓고 경쟁하거나, 위계를 형성하거나, 경쟁관계에 있는 파트너 중에서 교접대상을 선택할 수 있었다.
ㅔ위 4가지 동기유발시스템은 사회적으로 능동적인 동기유발 시스템이 아니다. 일반적으로 도마뱀은 혼자 산다. 도마뱀은 자신이 혼자 머무르고, 자는 곳을 짓고, 다른 도마뱀에 대한 독자활동영역이 있다. 도마뱀은 결코 서로 돕지 않는다. 파충류는 난생이다.40) 일반적으로 파충류 어미는 산란 장소에 알을 낳은 다음 보통은 알을 흙에 묻는다. 알이 부화되면, 파충류 새끼는 스스로 돌보며 어미에게 도움을 요청하지 않는다. 알에서 부화한 파충류는 자신의 부모를 포함하여 성체에 의해 살해되는 것을 피하기 위해 덤불로 들어간다. 파충류는 새끼의 냄새를 이질적인 것으로 여기고, 공격적으로 행동하는 경향이 있고, 종종 어린 새끼를 죽이기도 한다.39)

포유동물 양육의 진화
ㅔ원시적이든 정교하든 양육과 애착은 모든 포유동물의 특징이다. 포유동물의 등장은 초대륙 Pangea가 분리되기 시작했던 약 2억4천만 년 전, 포유동물을 닮은 파충류가 출현한 중생대 삼첩기부터 포유동물이 출현한 1억8천만 년 전 사이다.36) 최초의 포유동물은 작고 털이 많았으며 온혈동물이었다. 이들은 파충류에서 작동하는 동기유발 시스템과 매우 유사한 시스템을 가지고 있었다. 예를 들어, 포유동물의 공포 반응은 파충류와 매우 유사하여 아드레날린이 분비되고, 심장 박동은 더 빨라지고, 혈압은 증가하고, 근육은 동결반응으로 긴장되며, 주의력은 더 날카로워진다. 그러나 파충류는 하지 못하지만 포유동물이 하는 일 중 하나는 새끼를 양육하는 일이다. 새끼 출생 후 얼마 동안 어미가 주의를 기울이고 양육하는 포유동물의 행동은 이후 포유동물의 진화에 엄청난 영향을 미쳤다. 약 6억5천만 년 전 공룡이 멸종한 후 남겨진 생태적인 공백을 채운 것은 포유동물과 조류였다. 이런 상황에서 포유동물이 멸종하지 않고 번성을 누리며 현재 가장 성공적인 동물이 된 것은 양육행동 덕분이다.
ㅔ포유동물에서 양육행동의 진화는 4가지 단계를 거친 것으로 추정된다 : 1) 낯선 이 배척반응(stranger rejection)의 억제, 2) 정서적 유대감(emotional bonding)의 발달, 3) 유선(mammillary gland) 발달과 태생(vivaparity), 4) 유아의 필요에 맞춘 육아시스템의 개발 : 육아시스템도 1단계-위험에 대한 경고를 포함하는 수동적 보호양육시스템, 2단계-새끼를 거둬들임을 목표로 한 근접양육시스템, 3단계-젊은 세대의 적극적인 보호와 격려를 추가한 안전양육시스템, 4단계-젊은 세대의 다양한 요구를 충족시키기 위한 일반적인 양육시스템의 단계를 거쳤다고 추정된다.

낯선 이 배척반응의 억제
ㅔ파충류 성체는 어린 새끼들을 거부하고 죽인다. 많은 포유동물들도 특정 조건 하에서 같은 종의 어린 종을 공격하고 죽인다. 위험에 처한 개체는 일반적으로 아무 관계가 없는 어린 개체다.40) 이전 리더를 계승한 수컷 사자는 밀려난 수컷의 새끼를 죽인다.41) 어린 개체에 대한 거부는 파충류의 낯선 이 배척 시스템의 연속으로 볼 수 있다. 낯선 이 배척 시스템이 계속되는 한, 포유동물에서 부모에 의한 양육은 불가능하다. 돌연변이 진화 모델은 파충류 조상으로부터 포유동물의 출현을 가능하게 하는 두 가지 변화가 일어났음을 시사한다. 첫 번째 변화는 자손에 대한 거부반응을 억제하는 시스템의 출현이었다. 두 번째 변화는 그들을 가까이 지키기 위한 시스템의 출현이었다.
ㅔ파충류처럼 포유류도 낯선 개체를 발견하기 위한 냄새기반 시스템을 가지고 있다. 그것은 뇌의 가장 원시적인 부분에 존재한다. 이 시스템은 고도로 발달되어 동물이 먹이와 물을 찾고 포식자일 수도 있는 낯선 동물을 탐지할 수 있었다. 포식 동물들에게 이 시스템은 뇌의 감정부위에 있는 무의식적인 탐색시스템으로, 생존에 유익한 빠른 결정을 내리게 했다. 냄새에 기반한 감정적인 시스템은 포식자의 냄새를 탐지하고 피하게 하여 파충류의 생존에 유익했지만, 포식자의 냄새와 후손의 냄새를 구별하지 못했다.
ㅔ그러다가 어떤 파충류에서 낯선 이 배척 시스템을 변형한 메커니즘이 나타났다. 비슷한 냄새를 풍기는 동물에 대한 배척을 억제하는 유전자가 등장한다면 이 유전자를 가지고 태어나 성인이 된 어미는 태어난 후손을 공격하지 않았을 것이다.42) 원래 이 배척 억제 시스템은 알을 낳는 과정에서 파충류 산모에서 생산된 호르몬에 의해 활성화되었다. 그 결과, 알이 부화했을 때 어미는 자식들을 배척하거나 죽이지 않았다. 그러나 자녀를 죽이지 않는다고 해서 그것이 양육은 아니다.

정서적 유대감의 진화
ㅔ가까이 다가 오는 것을 거부하지 않는 것을 넘어 양육현상이 일어나기 위해 필요한 변화는 부모에게 정서적인 두 개체 간 선호(dyadic preference)를 갖추는 것이다. 이 무의식적인 선호는 그 작동방식이 자동적이어서 Shaver와 Hazan43)이 말한대로, 그 현상은 그냥 일어난다. 이 감정적인 두 개체 간 선호현상은 애착이론에서 기술한 양육 유대감(bonding) 현상의 전조 현상이다.
ㅔ두 개체 간 선호현상은 낯선 이 배척반응을 억제하는 것과 관련이 있는 신경화학물질에 유도된 것으로 보이나 뇌의 다른 부분에서 작용한다. 낯선 이 배척을 억제하는 것은 어미가 자식을 죽이지 않는다는 것을 의미하지만, 감정적인 선호는 어미가 적극적으로 자식을 용인하고 선호한다는 것을 의미한다. 옥시토신(oxytocin)과 같은 두 개체 간 선호에 가장 관여하는 것으로 알려진 신경전달물질은 짝짓기 과정에서 방출된 것39)과 동일한 신경전달물질이므로 부부간 유대와 부모-자식 유대와도 관련이 있다.
ㅔ아이를 두려워하지 않고 아이를 공격하지 않으며 아이의 존재를 용납한 것이 양육에 대한 첫걸음이었다. 이 단계는 상대적으로 독립 생활을 하는 파충류나 과도기 종에서만 생존의 이점을 최대한 누릴 수 있었다. 왜냐하면 군집생활을 하는 동물에서는 한 어미가 자식에 대한 포용력이 있다고 해서 나머지 포용력이 없는 성인들에게 둘러싸인 자식의 생존을 향상시키지는 않았을 것이기 때문이다. 두 개체 간 선호현상을 통해 자식의 생존 가능성이 높아지기 때문에 진화적으로는 성공적인 전략이다. 몇 세대에 걸쳐 선호현상은 더욱 강력 해졌고 신체접촉과 상호작용에 의해 더 활성화되었다. 임신과 난생과는 달리 신체 접촉과 상호작용은 성별과 관련된 현상이 아니기 때문에 포유동물의 암컷뿐만 아니라 수컷에서도 두 개체 간 선호현상이 나타났다.
ㅔ여기서 제시한 두 개체 간 선호현상의 정서적 과정은 Bowlby가 애정적 유대감으로 묘사한 과정과 여러 면에서 일치한다. 두 개체 간 선호현상은 선호현상의 가장 간단한 행동 표현인 근접성을 유도한다. 이 두 개체 간 선호현상의 가장 초기 형태는 Bowlby가 나중에 인간의 애정적 유대감(affectional bond)에 대해 묘사한 감정의 느낌을 포함하지는 않는다. 예를 들어, 파충류 어미가 아이를 잃어버렸을 때 눈에 띄는 슬픔을 보이지 않는다. 일부 영장류에서조차도, 유아와의 이별에 대한 불안과 슬픔이 따르지 않는 두 개체 간 선호현상이 나타난다.44) 그럼에도 불구하고, 원시 두 개체 간 선호를 통한 유대감은 첫 포유동물 출현의 충분조건이었다.

포유동물의 등장
ㅔ원시적인 정서적 선호현상은 아마도 포유류 유사 파충류인 therapsid나, 포유류의 직접 선조인 pantothere에서 진화되었을 것이다. 이 선호현상은 포유류를 정의하는 수유현상 이전에 등장해야 한다. 그 이유는 어미가 자식을 거부하고 살해하는 한 수유 행동을 할 수 없기 때문이다. 그러나 일단 어미가 자식 죽이기를 멈추고 자식의 존재를 선호하기 시작하면서 포유류의 진화로 이어지는 유전적 변화가 시작되었다.
ㅔ태생(vivaparity)은 여러 파충류 종에서 독립적으로 진화해 왔다. 이는 태생이 난생보다 경쟁 우위가 있음을 시사한다.40) 난생 파충류 종은 알에 대한 관리를 거의 하지 않는다. 모든 악어들은 알을 보호하지만 난생 뱀의 약 3%, 난생 도마뱀의 1%만이 알 관리를 한다.40) 난생 종의 둥지 보호(따라서 부수적인 자식 보호)는 자식을 보호할 수 있는 육체적 수단을 가진 포식자(예 : 악어와 비단뱀)에 제한되는 듯하다.
ㅔClutton-Brock40)은 온혈성과 수유가 태생 현상 이전에 등장했다고 주장했다. 햇빛을 쬐고 있는 동안에는 포식자에 노출되어 먹힐 가능성이 높지만 항온상태(온혈)를 유지할 수 있었던 초기 포유류는 햇빛을 필요로 하지 않았다. 알에서 부화한 파충류 새끼 중에서 감정적으로 유대관계를 형성한 어미의 땀샘을 통해 수분을 흡수할 수 있었던 동물들은 물을 마시기 위한 이동을 줄였을 것이기 때문에 포식자에게 덜 노출되었을 것이다. 유선은 땀샘이 아니라 냄새샘에서 진화했을지도 모른다는 Tudge45)의 제안도 있지만, 분화된 땀샘을 생성한 무작위 유전자 돌연변이는 자손의 생존에 더 기여했을 것이다.46) 땀샘이나 냄새샘(현재는 유선)에 영양분을 추가한 다른